As、Cd和Pb植物根系吸收途径和影响因素研究现状与进展_柳检.pdf

书书书 2015 年 5 月 May 2015 岩矿测试 ROCK AND MINERAL ANALYSIS Vol． 34，No． 3 269 ～277 收稿日期 2015 －03 －18;修回日期 2015 －05 －17;接受日期 2015 －05 －20 作者简介柳检， 硕士研究生， 研究方向为生物地球化学。E- mailliujian120129126． com。 通讯作者罗立强， 博士， 研究员， 从事生物地球化学、 分析化学研究。E- mailluoliqiang cags． ac． cn。 文章编号 02545357 2015 03026909 DOI 10． 15898/j． cnki． 11 －2131/td． 2015． 03． 002 As、 Cd 和 Pb 植物根系吸收途径和影响因素研究现状与进展 柳检1， 2，罗立强1， 2 * 1． 中国地质大学 武汉 材料与化学学院，湖北 武汉 430074; 2． 国家地质实验测试中心，北京 100037 摘要环境中的毒性元素被植物吸收后， 不仅危害植物生长， 还会通过生物链的传递危害人类健康。植物吸 收毒性元素有根、 茎、 叶三种途径， 其中根系吸收最为重要。明晰毒性元素进入根细胞的途径和影响因素， 有 助于阻控其进入植物， 降低食用风险。近年来， 在毒性元素根系吸收途径研究领域， 国际上主要开展了吸收 动力学过程、 转运蛋白识别和外界环境作用机制研究。本文从根系对 As、 Cd、 Pb 的吸收途径和影响因素两 个方面， 对植物利用转运蛋白和离子通道跨膜转运过程、 根际环境与共存元素的影响等进行了评述， 并认为 在分子尺度下开展毒性元素细胞吸收动态过程、 细胞响应机制和根际多因素作用机理研究是该领域未来发 展方向， 同时推测 As Ⅲ 的外排机制与 P 类似， 且 Pb2 利用了 Ca2 通道转运至木质部。 关键词毒性元素; 植物根系; 吸收途径; 影响因素; 研究进展 中图分类号X821文献标识码A 毒性元素侵害植物体主要有三个途径 叶片吸 收、 茎吸收和根系吸收 ［1 ］， 其中根系是最主要的吸 收途径。近年来， 在毒性元素植物根系吸收途径的 研究领域， 国际上主要聚焦于以下四个方向 ①毒性 元素通过共质体途径和质外体途径进入植物体的动 力学过程研究 ［2 ］; ②与转运毒性元素进入植物体相 关的基因、 蛋白的表征和鉴定 ［3 ］; ③毒性元素与必 需元素竞争运输通道的机理探索［4 ］; ④根际外部环 境和植物内部屏障对吸收的影响研究［5 －6 ］。 植物吸收毒性元素后会降低生物酶活性、 干扰 代谢过程、 破坏膜的完整性， 使植物生长受到抑制， 且过量的吸收会因细胞坏死而导致植物死亡。例 如， As Ⅴ 通过干扰氧化磷酸化反应和三磷酸腺苷 ATP 的合成， 影响代谢过程 ［7 ］; As Ⅲ 与酶、 组织 蛋白的巯基反应会抑制细胞功能， 破坏其光合作用 和呼吸系统， 抑制植物生长 ［8 ］。Cd 通过干扰 Ca、 Mg 和 P 等的吸收， 可抑制叶绿体的合成， 降低质膜的 渗透性， 使植物生长迟缓、 萎黄和叶卷 ［9 ］。过量的 Pb 通过改变膜的结构和渗透性、 扰乱酶的活性、 阻 碍有丝分裂及扭曲叶绿体结构等， 导致植物生长矮 化、 萎黄和根系变黑 ［10 ］。 植物能从土壤中吸收必需元素如 Fe、 Cu、 Ni 和 Zn， 也会从土壤中吸收非必需元素如 As、 Cd、 Pb， 较 低浓度的 As、 Cd、 Pb 进入植物体后， 就会对植物细 胞产生毒性 ［11 ］。叶中 As 浓度在 1 ～ 20 μg/g 干 重 ， Cd 浓度在 5 ～10 μg/g 干重 ， Pb 浓度在 10 ～ 20 μg/g 干重 范围时， 就会危害大多数植物的生 长 ［12 ］。目前， 在元素吸收途径的研究领域， 关于植 物根系对毒性元素的吸收机制和影响因素的研究持 续成为各国关注的焦点。本文对植物利用转运蛋 白、 离子通道跨膜运输 As、 Cd、 Pb 的过程， 以及土壤 中共存离子、 根际环境理化性质对 As、 Cd、 Pb 吸收 的影响进行了评述， 并分析了当前存在的问题和今 后的研究方向。 1植物根系吸收 As、 Cd、 Pb 的主要途径 当毒性元素通过植物根系侵入植物体时， 其吸 收和积累受到四个生理学过程的控制和调节［13 ］ 从 土壤中吸收进入根细胞［14 ］; 排出至根际 ［15 ］; 区隔于 液泡 ［16 ］; 加载到木质部［17 ］。 植物根系通过共质体和质外体途径吸收土壤中 溶解态的毒性元素 ［18 －19 ］。因以被动吸收为机制的 962 质外体途径受到内、 外皮层细胞形成的质外体屏障 的限制 ［20 ］， 使得以主动吸收为机制的共质体途径成 为最主要的吸收方式。共质体吸收途径包括利用必 需元素的转运蛋白 ［21 ］、 离子通道［4 ］和内吞作用［22 ］ 三种方式， 其中以转运蛋白运输为主。 1． 1转运蛋白吸收途径 植物根系可以通过磷酸盐转运蛋白、 水通道蛋 白、 阳离子转运蛋白和锌铁转运蛋白等吸收 P、 Si、 Ca、 K、 Fe 和 Zn 等必需元素。但这些转运蛋白不具 专一性， 如磷酸盐转运蛋白和水通道蛋白除了分别 运输 P 和 Si 外， 还可以分别运输 As Ⅴ 和As Ⅲ 。 图 1As 左 、 Cd 和 Pb 右 跨质膜、 液泡膜运输示意图 Fig． 1The schematic of As left ，Cd and Pb rightacross the plasma membrane，vacuole membrane transporting 1． 1． 1转运蛋白跨膜运输 As 植物吸收 As 经历跨膜运输、 液泡区隔、 转运到 木质部和外排四个生理学过程 图 1 。第一， 土壤 中的 As Ⅲ 和未解离的甲基砷利用水通道蛋白 NIP进入根细胞 图 1A ， 如利用 Lsi1［23 －24 ］， As Ⅴ 主要通过磷酸盐转运蛋白 Pi 进入根细 胞 ［23 ］， 进入细胞的部分 As Ⅴ 以谷胱甘肽 GSH 作还原剂在砷酸盐还原酶 AR 的作用下迅速被还 原成 As Ⅲ ， 如图 1 所示。但水通道蛋白不是 As Ⅲ 进入根细胞的唯一途径， 胆汁/亚砷酸盐/核 黄素 BART 亚族的蛋白也可以转运 As Ⅲ 进入 蜈蚣 草 的 根 细 胞 ［25 ］。第 二，进 入 细 胞 内 部 的 As Ⅲ 与植物螯合态 PCs 络合后利用三磷酸结合 盒转运蛋白 ATP － binding cassette transporters， ABC 转运蛋白 区隔到液泡中 图 1C ， 如利用 AtABCC1 和 AtABCC2［26 ］。第三， 游离在细胞质内的 As Ⅲ 、 As Ⅴ 可以分别利用 Lsi2［27 ］和 Pi［28 ］加载到木质部 图 1D ， 再经木质部长程运输到叶片， 降低根中的 积累量。另外， 对于 As 的外排机制 图1B ， 目前还 未获得明确的结论。 运输 As 的转运蛋白在植物对 As 的抗性机制方 面也起着重要作用， 若植物体内缺乏水通道蛋白或 磷酸盐转运蛋白， 就会减少对 As 的吸收， 从而增强 植物对 As 的抗性 ［29 ］。例如， 相比野生型拟南芥， 缺 少磷酸盐转运蛋白 Pht1; 1 和 Pht1; 4 致功能缺失的 突变体对砷酸盐的抗性更强， 表明 Pht1; 1 和 Pht1; 4 调控砷酸盐吸收进入拟南芥［30 ］。相比野生型水稻， Si 吸收缺陷的突变体因水通道蛋白 Lsi1 NIP2; 1 功能的缺陷不但影响水稻对 Si 的吸收， 而且导致突 变体根对 As Ⅲ ［27 ］、 MMA Ⅴ 和 DMA Ⅴ［24 ］的 吸收分别降低 57、 80 和 50， 表明 Lsi1 调节水 稻根对 As Ⅲ 和不游离甲基砷的吸收。 1． 1． 2转运蛋白跨膜运输 Cd Cd 的吸收也受到上述四个过程的调节 图 1 ， 这四个过程又受到质膜和液泡膜上转运蛋白 表 1 的调控。第一， 土壤中的 Cd 主要以 Cd2 离子或镉 － 植 物 螯 合 肽 Cd － PC进 入 植 物 根 细 胞 ［31 ］ 图 1E 。Cd2 进入根细胞的过程主要受到质膜上 的锌铁转运蛋白 ZIP ［13 ］、 低亲和性阳离子转运蛋 白 LCT1 ［21 ］ 和天然抗性相关的巨噬细胞蛋白 NRAMP ［32 ］三类蛋白的调节; Cd － PC 主要利用 YSL yellow stripe like 转运蛋白穿过根细胞膜进入 细胞 ［33 ］。第二， 因植物自身的排异特征， 吸收进入 细胞的部分 Cd2 会被质膜上的 P1B型 ATPases AtHMA4［17 ］和 ABC 转运蛋白 AtPDR8［15 ］两类蛋白 072 第 3 期 岩矿测试 http ∥www． ykcs． ac． cn 2015 年 外排至根际环境中 图 1F 。第三， 为了缓解 Cd 的 毒性， 根细胞质中的部分 Cd2 利用液泡膜上的 H / Cd2 － 逆向运输蛋白 AtCAX2 和 AtCAX4［34 ］、 P1B型 ATPases AtHMA3［16 ］及 ABC 转运蛋白 AtMRP7［35 ］三 类蛋白进入液泡 图 1G ， 从而降低游离在细胞质 中的 Cd 浓度。第四， 植物还利用质膜上的 P1B型 ATPases AtHMA2［36 ］和 AtHMA4［17 ］、 ABC 转运蛋白 AtMRP7［35 ］和 YSL 转运蛋白［37 ］三类蛋白将 Cd 从共 质体加载到木质部 图 1H ， 从而增加 Cd 向地上部 分的迁移， 降低根细胞中的 Cd 浓度。 1． 1． 3转运蛋白跨膜运输 Pb 同样， Pb 的吸收仍受到上述四个过程的控制。 除了 Pb 加载到木质部的转运蛋白未被识别外， 涉及 其他三个运输过程的转运蛋白均已基本识别 表 1 。过程 1 钙调素结合蛋白 NtCBP4 和环核苷酸门 控通道蛋白 AtCNGC1 两种蛋白调节 Pb2 跨质膜运 输到细胞质。Arazi 等 ［38 ］首次报道了调节植物耐受 和积累 Pb2 的转运蛋白 NtCBP4 在烟草质膜的过量 表达， 增加了 Pb2 的积累量， 表明 NtCBP4 参与 Pb2 吸收穿过根细胞质膜。另外， Sunkar 等［39 ］发现 拟南芥 CNGC1 基因编码的蛋白过量表达时， 不但增 强了拟南芥对 Pb2 的抗性， 而且增加了植物体内 Pb 的含量， 说明 Pb2 进入植物细胞时， CNGC1 是穿过 质膜 运 输 Pb2 的 特 殊 转 运 基 因， 对 应 的 蛋 白 AtCNGC1 参与 Pb2 的吸收。过程2 质膜上 ABC 转 运蛋白和 P1B型 ATPases 两类蛋白将 Pb2 排出至根 际。Lee 等 ［40 ］报道了 ABC 转运蛋白 AtPDR12 可将 Pb2 泵出细胞质， 它只对 Pb 起作用， 而对其他的重 金属 不 起 作 用。另 外，P1B型 ATPases 家 族 的 OsHMA9 也有此功能 ［41 ］。过程 3 P 1B型 ATPases 转 运蛋白可将 Pb 运输至液泡并区隔化， 如拟南芥液泡 膜上的 AtHMA3 将 Pb2 限制在液泡中， 以提高植株 对 Pb 的耐性 ［16 ］。 1． 2离子通道吸收途径 As、 Cd、 Pb 除了利用转运蛋白， 也可以利用离子 通道进入植物根细胞。砷酸盐是磷酸盐的化学类似 物， As 可利用磷酸盐的通道进入根细胞， Cd 和 Pb 主要利用钙离子通道进入根细胞。Rosas － Castor 等 ［54 ］发现 As 进入玉米的通道会受到磷酸根的较大 影响， As 进入玉米根时， PO3 － 4 占据 As 的离子通道， 使 As 在玉米中的迁移率与可溶性 PO3 － 4 成反比。 Cd2 可以利用去极化钙离子通道 DACC 、 超极化 钙离子通道 HACC 、 非电压依赖性钙离子通道 VICC 进入根细胞 ［21 ］。另有研究表明 Cd2 通道也 是 Pb 进入蚕豆根细胞的主要途径［55 ］。除了利用 Cd2 和 K 通道进入植物根细胞外， Pb 还可利用非 选择性阳离子通道进入植物， 如环核苷酸门控离子 通道等 ［56 ］。 1． 3内吞作用吸收途径 Pb2 除了利用转运蛋白、 离子通道进入植物细 胞外， 还可以通过质膜的变形运动将细胞外的 Pb2 转运到细胞内， 即利用内吞作用进行跨膜运输。 Samardakiewicz 等 ［57 ］通过 Pb 在浮萍根的分生组织 细胞内的分布， 发现分生组织的细胞质内没有 Pb 沉 积， 只在小囊泡和质膜内陷处发现有 Pb 沉积， 表明 Pb 通过内吞作用进入根细胞， 而不是通常的扩散作 用。同样， Meyers 等 ［22 ］观察到 Pb 利用内吞作用进 入芥菜根细胞的液泡。 但目前， 因在细胞尺度下原位观察 As、 Cd、 Pb 在植物细胞内的分布特征， 还受到分析方法的检出 限和仪器分辨率的限制， 导致 As、 Cd、 Pb 利用内吞 作用吸收进入植物细胞的相关报道较少。 2植物吸收 As、 Cd、 Pb 的外界影响因素 植物对 As、 Cd、 Pb 的吸收受到共存元素、 根际 环境等外界因素和凯氏带、 胼胝质等内在因素的影 响， 其中外界环境因素的影响最为显著。 2． 1共存元素的影响 土壤中共存元素 Si、 P 都会与 As 竞争离子通道 和跨膜运输蛋白上的结合位点， 抑制根对 As 的吸 收。①Si 与 As Ⅲ 竞争。因 Si 与 As Ⅲ 利用硅 酸盐转运蛋白进入到细胞时， 竞争硅酸盐转运蛋白 上的结合位点 ［27 ］， 使得 CaSiO 3的添加会抑制西红柿 根对 As Ⅲ 的吸收 ［58 ］。但也有研究表明硅酸、 As Ⅲ 类似物硼酸和水通道蛋白抑制剂 HgCl2对蜈 蚣草根部吸收 As Ⅲ 和 As Ⅴ 没有影响 ［59 ］。②P 与 As Ⅴ 竞争。P 与 As Ⅴ 竞争磷酸盐转运蛋 白， 使 P 与 As Ⅴ 在植物吸收和运输中表现出拮抗 效应。Su 等 ［60 ］发现向 As Ⅴ 暴露环境中添加可 溶性磷酸盐， 使蜈蚣草对 As Ⅴ 的吸收减小了 60。但也有报道表明微溶性磷酸盐岩促进蜈蚣草 对 As 的吸收， 使平均每株植物中 As 的积累量从 46 mg增加到 107 mg［61 ］。 Cd、 Pb 进入植物时， 都与 Ca 竞争钙离子通道， 使得 Cd、 Pb 的吸收受到植物生长介质中 Ca 元素的 抑制。 因Cd与Ca竞争生菜根表面钙离子通道的 172 第 3 期柳检， 等 As、 Cd 和 Pb 植物根系吸收途径和影响因素研究现状与进展第 34 卷 表 1跨膜运输 As、 Cd、 Pb 的转运蛋白 Table 1The transporter of As，Cd and Pb transmembrane transport 跨膜运输 As 转运蛋白 TP 的名称植物TP 在根细胞的位置TP 的作用转运元素文献 Pi 转运蛋白 Pht1; 1 和 Pht1; 4拟南芥质膜转运元素至细胞质As Ⅴ 、 P［ 30］ NIP 转运蛋白 NIP2; 1 Lsi1水稻外侧质膜转运元素至细胞质As Ⅲ 、 MMA、 DMA、 Si ［ 24， 27］ AtNIP7; 1拟南芥质膜转运 As Ⅲ 至细胞质As Ⅲ［ 42］ AtNIP5; 1 和 AtNIP6; 1拟南芥质膜转运 As Ⅲ 至细胞质As Ⅲ［ 43］ OsNIP2; 1 和 OsNIP3; 2水稻质膜转运 As Ⅲ 至细胞质As Ⅲ［ 43］ LjNIP5; 1 和 LjNIP6; 1百脉根质膜转运 As Ⅲ 至细胞质As Ⅲ［ 43］ Lsi2水稻内侧质膜转运元素至木质部As Ⅲ 、 Si［ 27］ ABCC 型转运蛋白AtABCC1 和 AtABCC2 拟南芥根细胞质膜转运 As Ⅲ 至液泡As Ⅲ［ 26］ BART蜈蚣草根细胞质膜转运 As Ⅲ 至细胞质As Ⅲ［ 25］ 跨膜运输 Cd 转运蛋白 TP 的名称植物TP 在根细胞的位置TP 的作用转运元素文献 ZIP 蛋白 HvIRT1大麦质膜转运金属至细胞质Mn、 Fe、 Zn、 Cd［ 44］ OsIRT1水稻质膜转运金属至细胞质Fe、 Zn、 Cd［ 45］ IRT1拟南芥表皮细胞质膜转运金属至细胞质Fe、 Zn、 Mn、 Co、 Cd［ 46］ YSL 蛋白 OsYSL15水稻质膜转运金属至细胞质Fe、 Cd［ 33］ AtYSL2拟南芥质膜加载金属至木质部Fe、 Cd［ 37］ 低亲和性阳离子转运蛋白LCT1烟草质膜转运金属至细胞质Na、 K、 Ca、 Cd［ 47］ NRAMP 蛋白 OsNRAMP1水稻质膜转运金属至细胞质、 木质部Fe、 Cd［ 48］ AtNRAMP3 和 AtNRAMP4拟南芥液泡膜从液泡排出金属Fe、 Cd［ 49］ NRAMP5水稻质膜转运金属至根细胞Mn、 Cd［ 32］ H /Cd2 逆向运输蛋白 AtCAX2、 AtCAX4拟南芥液泡膜转运 Cd 至液泡Cd［ 34］ ABC 转运蛋白 AtMRP7烟草质膜、 液泡膜转运 Cd 至液泡、 加载 Cd 至木质部Cd［ 35］ AtPDR8拟南芥质膜排出金属至根际Cd、 Pb［ 15］ P1B型 ATPases HMA2拟南芥质膜加载 Cd 至木质部Cd［ 36］ AtHMA4拟南芥质膜加载金属至木质部、 排出金属至根际Cd、 Zn［ 17］ TcHMA3天蓝遏蓝菜液泡膜转运 Cd 至液泡Cd［ 50］ AtHMA3拟南芥根尖液泡膜转运金属至液泡Cd、 Zn、 Co、 Pb［ 16］ OsHMA3水稻液泡膜转运 Cd 至液泡Cd［ 51］ CDF 蛋白 OsMTP1洋葱质膜跨膜运输金属元素Cd、 Zn［ 52］ 跨膜运输 Pb 转运蛋白 TP 的名称植物TP 在根细胞的位置TP 的作用转运元素文献 环核苷酸门控通道蛋白AtCNGC1拟南芥质膜转运 Pb2 进入细胞Pb［ 39］ 钙调素结合蛋白NtCBP4烟草质膜转运金属至细胞质Ca、 Ni、 Pb［ 38］ 低亲和力阳离子转运蛋白LCT1烟草质膜转运 Pb2 至细胞质Pb［ 53］ ABC 转运蛋白 AtPDR12拟南芥质膜 排出 Pb2 至根际 Pb［ 40］ P1B型 ATPasesOsHMA9 单子叶植物质膜排出金属至根际Cu、 Zn、 Pb［ 41］ 结合位点， 当培养液中添加后 0． 5 mmol/L Ca 后， 生 菜根中 Cd 的浓度降低约 36［62 ］。Kim 等［63 ］报道 Ca2 与 Pb2 运输穿过根细胞质膜时存在竞争， 导致 水稻根对 Pb2 的吸收减少， 在添加 100 μmol/L Ca2 后， 根尖对 Pb2 的吸收降低60， 缓解了 Pb 对 根的毒性。 土壤中其他共存元素也会影响植物对 As、 Cd、 Pb 的吸收。例如， Srivastava 等 ［64 ］报道 5 μmol/L Se 可促进蜈蚣草对 As 的吸收， 但 Malik 等 ［65 ］发现 5 μmol/L Se 显著抑制了绿豆根对 As 的吸收。还有 报道显示共存元素促进毒豆根对 Pb 的吸收， 促进能 力为 Cu ＞ Zn ＞ Ni［66 ］; 在共存元素抑制玉米根对 Cd 的吸收时， 其抑制能力与各元素的转运蛋白和通道 无关， 而与各元素的化学性质有关， 抑制能力为 Pb ＞ Cu ＞ Co ＞ Zn ＞ Mg ＞ Mn［18 ］。 2． 2根际环境的影响 外部根际环境如土壤 pH、 氧化还原电位 Eh 、 有机质 OM 、 阳离子交换能力 CEC 、 土壤性质、 土壤矿物组成等可以改变土壤中 As、 Cd、 Pb 的有效 性， 从而影响植物根系对 As、 Cd、 Pb 的吸收。例如， 水稻对低 pH、 CEC， 高 OM 和高含沙量的强淋溶土、 岩成土有较高的 Cd、 Ni、 Zn 生物有效性 ［67 ］; 胡萝卜 对 Cd 的吸收与土壤 pH 和有机碳质含量成反比［5 ］; 酸性土壤中生长的小麦对 Cd 的生物富集系数是碱 272 第 3 期 岩矿测试 http ∥www． ykcs． ac． cn 2015 年 性土壤中小麦的 2 ～3 倍 ［68 ］; 间断淹没土壤环境下， 水稻根际土壤 Eh 值约为持续淹没条件的7 倍， 使水 稻根际孔隙水、 谷粒中 As 浓度较持续淹没条件分别 降低86、 41［69 ］; 磷灰石能与 Pb 反应形成磷氯铅 矿吸附在植物根表面， 使 Pb 向茎中的迁移量降低约 56 倍 ［70 ］。 除了土壤理化性质， 植物根系分泌物也是元素 生物有效性的控制性因素， 影响植物根对 As、 Pb、 Cd 的吸收。例如， 在 Cd 暴露下， 红树林根分泌的低分 子量有机酸使土壤 pH 降低 0． 2 ～0． 5， 且根际土壤 中 Cd 的可提取态、 碳酸盐结合态在化学提取态中 所占的比例与低分子量有机酸的总量正相关［71 ］ ; 蜈 蚣草的根系分泌物诱导土壤 pH 减小 0． 7 ～0． 92、 溶 解有机碳增加 2 ～3 倍， 使根际中可溶于水的 As 浓 度增大 20 ～ 40， 从而促进蜈蚣草根对 As 的吸 收 ［72 ］; 乙酸和苹果酸 Pb ∶ 有机酸 1 ∶ 10 分别使 小麦根短期 120 min Pb 吸收量增加 2． 1 倍和 1． 5 倍， 同时乙酸和苹果酸分别使 Pb 的最大吸收速率提 高 2． 45 倍和 1． 63 倍 ［73 ］。 3跨膜运输过程分析 近十年来， 国内外学者在识别植物体内调控 As、 Cd、 Pb 跨膜运输的转运蛋白方面取得了显著进 展。嵌入在植物细胞质膜、 液泡膜内的特殊蛋白， 在 调节 As、 Cd、 Pb 吸收和运输的四个过程中发挥着重 要作用。 1 进入根细胞 As Ⅲ 和甲基砷主要利用水 通道蛋白 Lsi1 进入根细胞， As Ⅴ 主要利用磷酸盐 转运蛋白进入根细胞， Cd 主要利用 ZIP、 LCT1、 NRAMP 和 YSL 家族的四类转运蛋白进入根细胞， Pb 主要利用转运蛋白 NtCBP4、 AtCNGC1 和 LCT1 进 入根细胞， Cd、 Pb 还利用 Ca 离子通道进入根细胞。 2 外排到根际 Cd、 Pb 都利用 P1B型 ATPases 和 ABC 两类转运蛋白排出至根际。 3 区隔到液泡 As Ⅲ－ PC 利用 ABCC 型转 运蛋白进入液泡， Cd、 Pb 都利用 P1B型 ATPases 将其 区隔于液泡， 另外 Cd 还利用 H /Cd2 逆向运输蛋 白和 ABC 转运蛋白进入液泡。 4 加载到木质部 As Ⅲ 和 As Ⅴ 分别利用 水通道蛋白 Lsi2、 磷酸盐转运蛋白加载至木质部; Cd 可以利用 P1B型 ATPases、 ABC、 NRAMP 和 YSL 家 族的四类转运蛋白进入木质部。 目前， 关于 As Ⅲ 的外排机制和 Pb2 加载到 木质部的途径还未见报道， 但根据已有的研究报道， 作者认为， As Ⅲ 的外排与 P 类似、 Pb2 利用 Ca2 通道加载到木质部， 但关于这一机理假设还有待实 验研究证实。 4存在问题与展望 虽然 As、 Cd、 Pb 吸收途径的研究已取得了阶段 性的进展， 但因其是极其复杂的生物化学过程， 且受 到多种复杂因素的影响， 使在该领域仍存在一些争 议和亟待解决的问题。 1 根系对 As Ⅲ 的吸收机制存在争议。多 数报道 As Ⅲ 主要利用水通道蛋白进入植物， 但有 报道水通道蛋白抑制剂对蜈蚣草吸收 As Ⅲ 没有 影响 ［59 ］。就 As Ⅲ 进入蜈蚣草的途径和是否通过 水通道蛋白进入蜈蚣草的根细胞有待进一步确认。 2 外界环境因素对毒性元素吸收的影响存在 较多争议。①土壤中共存元素主要通过竞争转运蛋 白和离子通道来抑制 As、 Cd、 Pb 的吸收， 但有研究 表明抑制作用与竞争无关， 而与共存离子的化学性 质有关 ［18 ］; ②同剂量的 Se 对 As 吸收的影响结果相 悖， Se 会增加蜈蚣草对 As 的吸收 ［64 ］， 但也会减少 绿豆对 As 的吸收 ［65 ］; ③有机质含量对 Cd 吸收的影 响存在差异， 土壤中高有机质含量会抑制胡萝卜对 Cd 的吸收 ［5 ］， 但也会促进水稻对 Cd 的吸收［67 ］。 3 分子吸收机制尚不明晰。As Ⅲ－ 低分子 硫醇配合物是否利用 ABCC 型转运蛋白进入液泡 细胞质内 As Ⅲ 的外排机制是否与 P 类似Pb2 跨质膜运输到木质部是否也是利用 Ca2 通道 这些问题都值得进一步探索。 以上这些问题和观点的差异， 说明在认识 As、 Cd、 Pb 进入植物的过程和分子吸收机制的科学问题 方面， 还存在分子尺度下对 As、 Cd、 Pb 的吸收、 运输 机制和受多种因素影响的认知缺陷。笔者以为可以 深入开展以下研究 ①土壤 － 植根界面毒性元素的 形态和进入植物的动态过程与机制研究; ②细胞与 分子尺度下毒性元素运输通道与途径研究; ③转运 蛋白特征与蛋白调控吸收机理研究。对于以上三个 问题的深入研究和探索， 有助于揭示毒性元素的植 物吸收与响应机制， 发现植物对重金属的耐受和富 集规律， 从而为有效利用污染土壤植物修复技术奠 定基础。 5参考文献 ［ 1］Schreck E， Dappe V， Sarret G， et al． Foliar or Root Exposures to Smelter ParticlesConsequences for Lead 372 第 3 期柳检， 等 As、 Cd 和 Pb 植物根系吸收途径和影响因素研究现状与进展第 34 卷 Compartmentalization and Speciation in Plant Leaves ［ J］ ． Science of the Total Environment， 2014， 476 667 －676． ［ 2］Van der Vliet L， Peterson C， Hale B． Cd Accumulation in Roots and Shoots of Durum WheatThe Roles of Transpiration Rate and Apoplastic Bypass［J］ ． Journal of Experimental Botany， 2007， 58 11 2939 －2947． ［ 3］金枫， 王翠， 林海建， 等． 植物重金属转运蛋白研究进 展［ J］ ． 应用生态学报， 2010， 21 7 1875 －1882． Jin F， Wang Q， Lin H J， et al． Heavy Metal Transport Proteins in PlantsA Review［J］ ． Chinese Journal of Applied Ecology， 2010， 21 7 1875 －1882． ［ 4］Lavoie M， Campbell P G， Fortin C． Extending the Biotic Ligand Model to Account for Positive and Negative Feedback Interactions between Cadmium and Zinc in a FreshwaterAlga ［J］ ．EnvironmentalScience＆ Technology， 2012， 46 21 12129 －12136． ［ 5］Ding C， Zhang T， Wang X， et al． Prediction Model for Cadmium Transfer from Soil to Carrot Daucus carota L． and Its Application to Derive Soil Thresholds for Food Safety［J］ ． Journal of Agricultural and Food Chemistry， 2013， 61 43 10273 －10282． ［ 6］Vaculk M， Landberg T， Greger M， et al． Silicon Modifies Root Anatomy， and Uptake and Subcellular Distribution of Cadmium in Young Maize Plants［J］ ． Annals of Botany， 2012， 110 2 433 －443． ［ 7］Tripathi R D， Srivastava S， Mishra S， et al． Arsenic HazardsStrategies for Tolerance and Remediation by Plants［J］ ． TRENDS in Biotechnology， 2007， 25 4 158 －165． ［ 8］Garg N， Singla P． Arsenic Toxicity in Crop Plants Physiological Effects and Tolerance Mechanisms［J］ ． Environmental Chemistry Letters， 2011， 9 3 303 － 321． ［ 9］Benavides M P， Gallego S M， Tomaro M L． Cadmium Toxicity in Plants ［J］ ． Brazilian Journal of Plant Physiology， 2005， 17 1 21 －34． ［ 10］Sharma P， Dubey R S． Lead Toxicity in Plants［J］ ． Brazilian Journal of Plant Physiology， 2005， 17 1 35 －52． ［ 11］Rascio N， Navari- Izzo F． Heavy Metal Hyperaccumu- lating PlantsHow and Why Do They Do ItAnd What Makes Them So Interesting［ J］ ． Plant Science， 2011， 180 2 169 －181． ［ 12］White P，Brown P． Plant Nutrition for Sustainable Development and Global Health［ J］ ． Annals of Botany， 2010， 105 7 1073 －1080． ［ 13］ Verbruggen N， Hermans C， Schat H． Mechanisms to Cope with Arsenic or Cadmium Excess in Plants［J］ ． Current Opinion in Plant Biology， 2009， 12 3 364 －372． ［ 14］Peralta- Videa J R， Lopez M L， Narayan M， et al． The Biochemistry of Environmental Heavy Metal Uptake by PlantsImplications for the Food Chain ［J］ ． The International Journal of Biochemistry ＆ Cell Biology， 2009， 41 8 1665 －1677． ［ 15］Kim D Y， Bovet L，Maeshima M，et al． The Abc Transporter AtPDR8 is a Cadmium Extrusion Pump Conferring Heavy Metal Resistance ［J］ ． The Plant Journal， 2007， 50 2 207 －218． ［ 16］Morel M， Crouzet J， Gravot A， et al． AtHMA3， a P1B- ATPase Allowing Cd/Zn/Co/Pb Vacuolar Storage in Arabidopsis［ J］ ． Plant Physiology， 2009， 149 2 894 － 904． ［ 17］ Mills R F， Francini A， Ferreira da Rocha P S， et al． The Plant P1B- type Atpase Athma4 Transports Zn and Cd and Plays a Role in Detoxification of Transition Metals Supplied at Elevated Levels［ J］ ． Febs Letters， 2005， 579 3 783 －791． ［ 18］Sterckeman T，Redjala T，Morel J L． Influence of Exposure Solution Composition and of Plant Cadmium Content on Root Cadmium Short- term Uptake［J］ ． Environmental and Experimental Botany， 2011， 74 131 －139． ［ 19］Ye J， Yan C， Liu J， et al． Effects of Silicon on the Distribution of Cadmium Compartmentation in Root Tips of Kandelia obovata S． ， L． Yong［J］ ． Environmental Pollution， 2012， 162 369 －373． ［ 20］ Vaculk M， Konlechner C， Langer I， et al． Root Anatomy and Element Distribution Vary between Two Salix CapreaIsolateswithDifferentCdAccumulation Capacities［ J］ ． Environmental Pollution， 2012， 163 117 －126． ［ 21］ Lux A， Martinka M， Vaculk M， et al． Root Responses to Cadmium in the RhizosphereA Review［ J］ ． Journal of Experimenta