土壤溶解性有机质对植物吸收-输送-贮存重金属的影响研究现状与进展_沈亚婷.pdf

书书书 2012 年 8 月 August 2012 岩矿测试 ROCK AND MINERAL ANALYSIS Vol． 31，No． 4 571 ～575 收稿日期 2012 －04 －12; 接受日期 2012 －05 －11 基金项目 国家自然科学基金项目 20775018 ; 国家地质实验测试中心基本科研业务费项目 201012CSJ03 ; 中国地质 大调查项目 1D11015 作者简介 沈亚婷， 硕士， 助理研究员， 主要从事生物地球化学研究。E- mail always1204163． com。 文章编号 0254 －5357 2012 04 －0571 －05 土壤溶解性有机质对植物吸收 － 输送 － 贮存重金属的影响 研究现状与进展 沈亚婷 国家地质实验测试中心，北京100037 摘要 土壤溶解性有机质对重金属生物地球化学循环中的生物可利用性起着重要作用。近年来， 在土壤 溶解性有机质对植物吸收、 输送和贮存重金属过程的影响研究领域， 国际上主要聚焦于以下三个探索方向 ①土壤溶解性有机质与重金属形成配位体， 改变重金属在土壤中的迁移性和植物根际环境的作用机理研究; ②土壤溶解性有机质可突破植物细胞内重金属吸附点位的限制， 通过控制植物细胞壁 － 重金属复合体的形 态及重金属在细胞壁内外的吸收平衡， 来干预重金属穿过细胞壁进入植物体的动力学过程研究; ③土壤溶解 性有机质 － 重金属的络合形态影响重金属在植物体内的输送和贮存作用过程与机理研究。本文基于研究溶 解性有机质和重金属的植物过程中， 水体溶解性有机质研究多而土壤溶解性有机质研究少的现状， 针对溶解 性有机质异质性的研究难点和溶解性有机质与植物亚细胞结构的配位特征的复杂性与局限性， 从极性、 官能 团、 配位结构等角度， 分析并评述了土壤溶解性有机质和重金属生物地球化学中， 植物吸收、 输送和贮存重金 属过程的研究现状和未来发展趋势。 关键词 土壤溶解性有机质; 重金属; 植物 中图分类号 S151． 93文献标识码 A Status and Progress of Effects of Dissolved Organic Matter on the Absorption- Transmission- Storage of Heavy Metals in Plants SHEN Ya- ting National Research Center for Geoanalysis，Beijing100037，China Abstract The dissolved organic matter DOMin soil plays an important role in heavy metals biological availability in biogeochemical cycling． In this paper three primary research aspects of how DOM in soil affects plants absorption，transport and storage of heavy metals in recent years are reviewed，namely． 1 the ligand of DOM in soil and heavy metals can change the mobility of heavy metals in the soil and plant rhizosphere． 2 DOM in soil can break the heavy metals adsorption point limit in plant cells，control the of plant cell wall- heavy metal compls and the absorption balance of heavy metals both inside and outside the cell wall，which affects the dynamic process of heavy metals crossing through cell walls into plants． 3 the complexation s of DOM in soil- heavy metals will affect the transport and storage of heavy metals in plants． The current studies of DOM in the water body are more comprehensive than those of DOM in soil． Recognizing the difficulty of heterogeneity of DOM， the complexity and limitation of coordinated features for plant subcellular structures，the research works were 175 ChaoXing uated on DOM in soil and heavy metals in the research field of biogeochemistry by the ways of polarity and functional groups，et al．Limitations and future development of DOM in soil are discussed on absorption， transmission and storage of heavy metals in plants． Key words soil dissolved organic matter; heavy metals; plants 随着工业化发展， 采矿及工农业排放等人类活 动已造成环境中重金属污染日趋严重， 尤其是铅锌 矿和铜矿开采造成了严重的 Pb、 Zn、 Cu 等重金属复 合污染， 这些重金属元素进入土壤后迁移性小， 难以 去除， 将长期胁迫农作物和植物生长， 并通过食物链 传递威胁人类和生态系统的健康。土壤溶解性有机 质 Dissloved Organic Matter，DOM 广泛存在于土壤 中， 开展土壤 DOM 影响重金属植物过程的机理研 究是探索重金属在食物链中的传递方式、 赋存形态、 生态毒理及土壤植物修复的重要前提。 近年国内关于重金属的植物修复和生物可利用 性的研究较多， 但针对土壤 DOM 影响重金属植物过 程的研究和综述报道较少。本文针对目前国际研究 DOM 影响植物吸收、 输送和贮存重金属机理中的现 状和不足进行了评述， 提出了未来开展 DOM 与重金 属的生物可利用性相关研究的可能发展方向。 1重金属、 植物与土壤溶解性有机质的 相互关系与作用 在重金属胁迫下， 很多植物会出现中毒症状， 甚至无法生长和生存， 而一些植物由于其特殊的重 金属吸收和贮存方式， 可大量吸收土壤中的重金属， 对重金属有极好的耐受性 ［1 ］。水培研究显示， 超富 集生态型拟南芥 Arabidopsis halleri 可耐受极高的 重金属离子浓度 2000 μmol/L 的 ZnSO4 ［2 ］， 野外 栽培实验显示， 天蓝遏蓝菜 Thlaspi caerulescens 可 在 Zn、 Cu、 Cd 含量各为12． 5 mg/kg、 130． 9 mg/kg 和 365． 7 mg/kg 的重金属污染土壤中良好地生长 ［3 ］。 国内外对植物吸收、 运输、 贮存及耐受重金属的机制 研究已取得一定进展， 研究结果显示， 重金属的种 类、 形态、 含量， 以及土壤有机质、 pH、 离子强度等都 会影响植物对重金属的吸收、 输送和贮存。 土壤是重金属的重要贮存场所， 土壤有机质影 响着植物对重金属的吸收， 尤其是土壤中的 DOM， 是影响重金属生物可利用性的重要因素。DOM 提 取的操作定义为土壤用水浸提后， 能经过 0． 45 μm 的滤膜， 具有不同结构及分子量的有机物 如低分 子量的游离氨基酸、 碳水化合物、 有机酸等和大分子 量的酶、 氨基糖、 多酚和腐植质等 连续体和混合 体， 又可以分为胡敏酸和富里酸等。虽然它只是土 壤总有机质中很小的一部分， 但却是陆地和水生生 态系统中最活跃的物质， 是土壤中大量元素的运移 载体， 包括营养物质和有毒物质如重金属和农药 等 ［4 －5 ］。DOM 对重金属的生物可利用性的影响存 在很多争论。有很多研究认为 DOM 可与重金属形 成有机络合物， 促进重金属解吸附和迁移， 增加其生 物可利用性 ［6 ］， 但也有少量研究发现 DOM 促进降 低生物可利用性， 减少生物毒性 ［7 ］。不同来源的 DOM 组成、 结构复杂， 官能团和极性各异， 定性和定 量描述困难， 成为研究 DOM 影响植物吸收重金属 机理的难点。 2DOM 影响植物吸收、 输送、 贮存重金属的 机理研究现状 2． 1DOM 对重金属进入植物根际环境的影响 DOM 与重金属形成配位体， 改变重金属在土壤 中的迁移性和植物根际环境， 是影响重金属进入 植物体的首要因素。 重金属在土壤中主要以 4 种方式存在 矿物、 有 机态、 吸附态、 溶解态。土壤中的重金属主要吸附在 矿物和溶解性低的有机质上， 生物可利用性很低 ［ 8 ］。 通常认为植物对金属的吸收需要自由离子 ［ 9 ］， 植物根 系在吸收重金属时会释放糖、 氨基酸和有机酸等低分 子量化合物， 以及植物络合素、 植物高铁载体、 类金属 硫蛋白等高分子化合物 ［ 10 －11 ］， 改变根际环境中的 pH、 Eh 值， 与重金属发生螯合、 络合沉淀等化学反应， 直接或间接影响重金属在土壤中的结合形态和活性。 有研究发现蜈蚣草的根际土壤溶液中 DOM 增加了 86， 通过络合作用增加了总 Fe 的溶解性， 从而增加 了 Fe 的生物可利用性 ［ 12 ］。 DOM 的官能团 如羧酸和酚基的OH 可以绑 定土壤中的重金属， 增加其在土壤中的运移性， 起着 重要的物质运移作用， 影响着土壤中重金属的生物 可利用性， 改变重金属从土壤中迁移到植物根际环 境的过程。有研究发现重金属的超富集和非富集生 态型植物在 Zn、 Cd 胁迫下根际环境中的 DOM 存在 组成差异， 发现超富集生态型植物根际 DOM 中的 亲水性物质 51 高于非富集植物 35 。DOM 275 第 4 期 岩矿测试 http ∥www． ykcs． ac． cn 2012 年 ChaoXing 的添加可以显著促进 Zn、 Cd 的解吸附， 通过形成 DOM － 重金属复合体的形式而增加金属的移动 性 ［13 ］， 根际环境的酸化以及形成的高浓度 DOM － 重金属复合体可能构成了两种根际环境中激活重金 属活动性的机制 ［14 ］。所以， 研究 DOM 对重金属的 络合和配位关系是揭示重金属到达植物根际环境、 改变重金属生物可利用性的关键， 科学认识 DOM 的种类和组成以及官能团与重金属到达土壤根际环 境中的效率是研究 DOM 影响植物吸收重金属的难 点， 也是重要的突破点。 2． 2DOM 对重金属穿过植物细胞壁的配位影响 DOM 可突破植物细胞内重金属吸附点位的限 制， 通过控制植物细胞壁 － 重金属复合体的形态及 重金属在细胞壁内外的吸收平衡， 干预重金属穿过 细胞壁进入植物体的动力过程。 重金属进入植物体可分为膜运输和扩散运输两 种方式。在非污染土壤环境中， 重金属自由离子浓 度较低， 膜运输起主导作用， 此时植物中的重金属浓 度与土壤中非稳定态重金属浓度有关; 在重金属污 染土壤环境中， 重金属自由离子浓度高， 扩散运输超 过膜运输成为主导 ［15 ］。不同植物吸收重金属时的 膜运输和扩散运输动力学机制差异较大。有研究发 现 Cd 超富集生态型和非 Cd 超富集生态型遏蓝菜 吸收 Cd 时， 均受扩散运输限制， 而 Ni 超富集生态型 遏蓝菜吸收 Ni 受扩散运输限制， 非 Ni 超富集植物 吸收 Ni 则不受扩散运输限制 ［16 ］。 DOM 可以干预重金属通过细胞壁进入植物体 的过程， 主要表现在以下两个方面。 1 DOM 会影响重金属 － 细胞壁复合体的 含量和形态。 DOM 和重金属特殊的配位形式， 可以促进重金 属与植物细胞壁形成重金属 － 细胞壁复合体， 增加 重金属在细胞壁上的累积， 干预扩散运输和膜运输 过程。有研究发现， 加入胡敏酸可以增加小球藻细 胞壁上的 Pb 浓度。当胡敏酸浓度为10 mg/L 时， Pb － 胡敏酸复合体是细胞壁上的主要形态， 且细胞壁 的 Pb 浓度远高于细胞内 Pb 浓度 ［17 ］。 2 DOM － 重金属在细胞壁上的配位可突破植 物体内重金属吸附点位的限制， 改变植物转运载体 蛋白的转运， 诱导或抑制不同的转运蛋白的基因表 达， 影响不同吸收通道的重金属进入植物体的过程。 通常来说， 植物吸收营养元素和有毒重金属元 素的转运通道是有不同的。研究表明， 拟南芥中存 在锌载体蛋白 zine transporter， ZIP 的两个亚族可 参与 Zn2 和 Fe2 的吸收， ZIP 的表达会受到 Mn2 、 Cd2 和 Cu2 的抑制， 当外界环境中 Fe2 缺失时， 植物又可以吸收这些有毒重金属离子。但也有一些 植物吸收营养元素和有毒元素的通道是一致的， 例 如研究发现 Ca 和 Cd 进入东南景天时可能通过相 同的通道 ［18 ］。在研究胡敏酸对小球藻吸收 Cd、 Cu 和 Pb 的动力学过程中， 研究者发现， 加入胡敏酸前， 细胞壁外的 Pb 远高于细胞内的浓度， Cd 和 Cu 的细 胞壁浓度则远低于细胞内浓度; 加入胡敏酸后， 细胞 内的 Pb 浓度升高， 而 Cd 和 Cu 浓度几乎不变。胡 敏酸 － Pb 复合体使得植物对重金属的吸收突破了 细胞内的 Pb 吸附点位的限制， 而 Cu 和 Cd 却正好 相反 ［17 ］。所以， DOM 与重金属的配位对于不同重 金属在进入植物体内的转运蛋白的激发和抑制都可 能起着重要作用， 有时甚至可以突破细胞内重金属 吸附点位的限制， 促进植物对某些重金属的吸收。 2．3DOM 对重金属在植物体内的输送和贮存的影响 不同络合形态的重金属在植物体内的可利用性 是不同的。重金属进入植物体后， 植物体内的某些 官能团会将重金属螯合， 甚至改变其价态以降低重 金属的生物毒性。 研 究 者 用 微 束 X 射 线 吸 收 近 边 结 构 μ- XANES 和微束 X 射线荧光光谱 μ- XRF 技术 对粉 叶 蕨 Pityrogramma calomelanos 和 凤 尾 蕨 Pteridaceae 活体组织进行分析， 发现植物根中吸 附的 60 的 As Ⅴ 被转化成了 As Ⅲ ， 羽叶中 As Ⅲ 是主要的形态 72 ～90 ， 硫化物砷官能 团可能是全植物水平下植物提取和传输过程中将 As Ⅴ 转化为 As Ⅲ 的主要原因 ［19 ］。有人研究了 种植于 EDTA- Pb 和 Pb NO3 2中的东南景天， 发现 Pb NO3 2条件下植物体内 Pb 的浓度高于 EDTA- Pb 条件， 种植于 Pb NO3 2中的东南景天细胞内有大 量 Pb3 PO4 2、 Pb － 苹果酸和 Pb － 谷胱甘肽混合 物， 而种植于 EDTA- Pb 中的东南景天体内有较高浓 度的 Pb- EDTA 复合体， Pb- EDTA 复合体可以进入并 在东南景天体内被传送和积累， 但并未增加 Pb 的贮 存和吸收量及内部移动性 ［20 ］。有机质也影响着重 金属在植物体内的贮存， 有研究发现 Cu、 Fe 和 Zn 在水稻茎与土壤有机质含量间存在显著的正相关， 而 Pb 和 Zn 在谷粒中与有机质存在显著的负相 关 ［21 ］。由这些证据可推测， DOM 中必然存在一些 能够直接进入植物细胞中的 DOM － 重金属配位体， 它们进入细胞后， 与植物体内的官能团发生竞争和 重新配位， 影响重金属的输送和贮存。 375 第 4 期沈亚婷 土壤溶解性有机质对植物吸收 － 输送 － 贮存重金属的影响研究现状与进展第 31 卷 ChaoXing 3存在问题与展望 综合以上研究进展， 虽然 DOM 影响植物吸收 重金属的研究等方面已经取得诸多进展， 但仍然存 在一些争论和亟待解决的问题。 1 DOM 影响植物吸收重金属的研究， 陆生植 物偏少， 水生植物尤其是藻类偏多。而通常土壤的 重金属污染程度更高， 陆生植物生物量更大， 与陆地 生态系统和食物链传递关系更为密切， 同时土壤中 的 DOM 与水体中 DOM 相比也更活跃和复杂， 且陆 生植物比藻类生命活动更复杂， 所以研究 DOM 对 陆生植物吸收重金属的影响也更具有挑战性， 在重 金属的植物修复等方面显得更有意义。 2 DOM 的异质性及其组成、 结构的差异， 不仅 为研究 DOM 本身带来很多挑战， 也对研究 DOM 与 重金属的关系带来很多困难。虽然很多室内吸附模 拟实验从 DOM 的极性、 官能团、 分子大小等角度， 通过控制 pH、 离子强度、 温度等条件， 研究了重金属 在土壤有机质组分中的吸附和解吸附特征 ［22 －24 ］ ， 但 从极性、 官能团等 DOM 性质差异的角度来研究 DOM 对植物吸收重金属影响的研究尚不多见。土 地利用、 肥料施用、 降水等过程都会影响 DOM 在土 壤中的溶解性， 改变 DOM 的官能团和极性 ［25 －26 ］ ， 在 研究 DOM 影响植物吸收重金属的过程中增加 DOM 官能团和极性等视角， 是科学认识和评估土壤 DOM 对重金属的食物链传递和生态风险的重要前提。 3 配位机制尚不明晰。DOM 可能在重金属 进入植物根际环境、 穿过细胞壁被植物吸收及输送 和贮存等环节都影响重金属的生物可利用性， 这也 可能是长久以来人们对重金属的生物可利用性研究 中诸多矛盾结论产生的根源。DOM － 重金属配位 体， 尤其是它们与细胞壁 － 重金属配位体及植物体 内络合素 － 重金属配位体的关系; 受体膜表面的配 体交换过程; DOM 是否会改变膜与重金属的亲和 力、 膜电位、 膜上配体的性质与结构; DOM 是否会增 强膜的通透性， 是否能够阻碍重金属与膜表面受体 的结合， 并与其他重金属竞争膜上的受体， 这些问题 都值得我们更深入地探索。 4 模拟实验多， 实地实验少。野外实际污染 场地中， 土壤质地、 气候环境和人为干预等可能综合 影响植物生长条件、 DOM 异质性及重金属赋存形 态， 这给理解 DOM 影响重金属在植物中的生物利 用性过程带来极大挑战， 但也是更科学和全面地认 识该问题必须开展的研究领域。 4结语 正是基于 DOM 在土壤环境中的活跃性和广泛 存在性， 及 DOM 在重金属吸附、 迁移、 生物可利用 度中的重要性， 探索 DOM 对植物吸收、 输送和贮存 重金属影响的机理， 是深入研究生态环境中重金属 的生物链传递、 评估重金属生态风险的重要前提。 针对更多陆生植物及土壤 DOM， 开展 DOM 与植物 中亚细胞结构的配位过程， 开发更精细的 DOM 分离和物化性质描述手段， 尝试实验室模拟实验到 实地实验的过渡研究等， 都是未来进一步科学认识 DOM 影响植物吸收、 输送和贮存重金属的机理研究 的重要方向。 5参考文献 ［ 1］Garcia- Salgado S， Garcia- Casillas D， Quijano- Nieto M A， Bonilla- Simon M M． Arsenic and heavy metal uptake and accumulation in native plant species from soils polluted by mining activities ［J］ ． Water，Air， ＆ Soil Pollution， 2012， 223 2 559 －572． ［ 2］Kashem M，Singh B，Kubota H，Sugawara R，Kitajima N，Kondo T，Kawai S． Zinc tolerance and uptake by Arabidopsis halleri ssp．gemmifera grown in nutrient solution ［J］ ．Environmental Science and Pollution Research， 2010， 17 5 1174 －1176． ［ 3］McGrath S P， Lombi E， Gray C W， Caille N， Dunham S J， Zhao F J． Field uation of Cd and Zn phytoextraction potential by the hyperaccumulators Thlaspi caerulescens and Arabidopsis halleri ［J］ ． Environmental Pollution， 2006， 141 1 115 －125． ［ 4］kerblom S， Meili M， Bringmark L， Johansson K， Kleja D， Bergkvist 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