海洋底栖古群落的识别与划分.pdf

第3 6 卷第1 期中国矿业大学学报 V 0 1 ．3 6N o ．1 2 0 0 7 年1 月J o u r n a lo fC h i n aU n i v e r s i t yo fM i n i n g T e c h n o l o g yJ a n ．2 0 0 7 文章编号1 0 0 0 一1 9 6 4 2 0 0 7 0 1 0 0 0 1 一0 6 海洋底栖古群落的识别与划分 曾勇，王占磊，孟祥芬 中国矿业大学资源与地球科学学院，江苏徐州 2 2 1 1 1 6 摘要在分析前人研究成果基础上，提出了识别与划分古群落的5 条标准1 同一古群落应处于 相同的沉积环境中，时空分布上相邻的古群落形成于不同的自然地理环境；2 古群落化石群为原 地埋藏；3 同一地层剖面中，属于同一古群落的不同层位中所含化石相似率应明显高于不同古群 落间的相似率；4 同一古群落的物种组成在不同地点或层位中可以重复出现；5 古群落划分可采 用单门类或多门类划分法．结果表明，采用回归分析图解对比法建立区域性复合标准剖面，可以 综合不同地层剖面的多种地质信息，最大限度地克服化石标本采集的不完备性和避免人为的主 观臆断．通过实例的检验，在古群落识别与划分研究中，J a c c a r d 相异系数是计算和判别古群落相 似率高低的有效公式． 关键词古群落；识别与戈I J 分；回归分析图解对比法；长兴期；腕足动物 中图分类号Q9 1 5 ．8 1 6文献标识码A D i s t i n g u i s h i n ga n dD i v i d i n go f M a r i n eB e n t h o n i cP a l a e o c o m m u n i t i e s Z E N GY o n g ，W A N GZ h a n - l e i ，M E N GX i a n g f e n S c h o o lo fR e s o u r c e sa n dE a r t hS c i e n c e ，C h i n aU n i v e r s i t yo fM i n i n g8 LT e c h n o l o g y 。 X u z h o u ，J i a n g s u2 2 1 1 1 6 ，C h i n a A b s t r a c t B a s e do nt h ep r e d e c e s s o r s ’r e s e a r c hr e s u l t s ，f i v ec r i t e r i o n st od i s t i n g u i s h i l l ga n dd i v i d i n gp a l a e o c o m m u n i t i e sw e r ep r o p o s e d 1 C o n g e n e rp a l a e o c o m m u n i t i e ss h o u l db ei nas a m e s e d i m e n t a r ye n v i r o n m e n t ，a n ds o m ea d i a c e n tp a l a e o c o m m u n i t i e so nt e m p o r a la n ds p a t i a ld i s t r i b u t i o ns h o u l db eg r o w ni nd i f f e r e n tp h y s i c a lg e o g r a p h ye n v i r o n m e n t s ；2 T h eo r y c t o c o e n o s eo f p a l a e o c o m m u n i t yi sb u r i e di ns i t u ；3 I nas a m es t r a t i g r a p h i cs e c t i o n ，t h es i m i l a r i t yr a t eo ff o s s i li nd i f f e r e n th o r i z o n so ft h es a m ep a l a e o c o m m u n i t i e si sh i g h e rt h a nt h a to ft h ev a r i o u sp a l a e o c o m m u n i t i e so b v i o u s l y ；4 S p e c i e sc o m p o s i t i o ni nt h es a m ep a l a e o c o m m u n i t i e sa p p e a r sr e p e a t 一 - e d l yi nd i f f e r e n tl o c a t i e sa n dh o r i z o n s ；5 M o n o - c a t e g o r ya n dm u l t i c a t e g o r i e sm e t h o d sc a nb e u s e dt od i v i d ep a l a e o c o m m u n i t i e s ．T h er e s u l t si n d i c a t et h a tm a n yk i n d so fg e o l o g i c a li n f o r m a - t i o no fd i f f e r e n ts t r a t u ms e c t i o n sc a nb ec o l l i g a t e dt oc o n q u e rt h ei m p e r f e c t n e s so ff o s s i lc o l l e c t i o na n da v o i dt h eS U b je c t i v i t ya n df o r e ju d g m e n tf u r t h e s tu s i n gt h er e g r e s s i o na n a l y s i ss c h e m a t i cc o r r e l a t i o nt of o u n dat e r r i t o r i a lm u l t i p l e xs t a n d a r ds e c t i o n ．J a c c a r dd i s s i m i l a r i t yc o e f f i c i e n t i sa ne f f e c t i v ef o r m u l at oc a l c u l a t ea n dd i s t i n g u i s ht h es i m i l a r i t yr a t ei nd i s t i n g u i s h i n ga n dd i v i d i n gp a l a e o c o m m u n i t i e s ． 收稿日期2 0 0 6 0 3 一0 6 基金项目现代古生物学和地层学国家重点实验室资助课题 0 4 3 1 0 5 作者简介曾勇 1 9 4 3 - ，男，江西省南城县人，教授，博士生导师，从事古生物与地层学、煤田地质学方面的研究 F - m a i l Z y Z y c u r e t ．e d u ．a l lT e l 0 5 1 6 8 3 8 8 4 0 8 6 万方数据 中国矿业大学学报 第3 6 卷 K e yw o r d s p a l a e o c o m m u n i t y ；d i s t i n g u i s h i n ga n dd i v i d i n g ；r e g r e s s i o na n a l y s i ss c h e m a t i cc orre l a t i o n ；c h a n g h s i n g i a na g e ；b r a c h i o p o d 作为生态地层学研究的核心，古群落在地层中 的存在已成为各家的共识．然而，在地层中如何识 别和划分古生物群落，则有多家观点．以美国学者 K a u f f m a n 等人为代表提出了整体群落 h o l i s t i c c o m m u n i t y 的概念，主张古生物群落的划分应同 现代生态学家研究现代生物群落那样，不仅要考虑 生物组成、环境要素、群落边界特征，还要研究群落 内各物种之间的相互作用和能量流，并要求以群落 中所有的生物作为研究基础．但实际应用起来有很 大的难度．即使是现生群落也并非都按整体群落的 概念进行研究的，更何况研究具有特殊性的化石群 落，照此实施起来将更加困难．显然这是不可能的． F a g e r s t r o m 1 9 6 4 和B o u c o t 1 9 8 1 L 1 ≈1 先后提 出了确定化石群为化石群落的基本条件化石群必 须为原地保存；化石群面貌与相邻 上部地层 化石 群面貌有明显差异；化石群所保存的沉积环境与相 邻化石群保存的沉积环境明显不同． 戎嘉余 1 9 8 6 [ 3 ] 指出，群落的识别过程是，先 从同一地点、同一地层中采的样品建立组合，然后 在不同地点建立由若干含有类同属种群组合而组 成的集群．一个或若干集群才代表一个群落． 陈源仁 1 9 8 4 ，】9 9 2 [ 4 。5 1 综合分析了各家成果 基础上，指出古生物群落具平均时限性质，只是反 映这一阶段内整个生物群落系列的总体特征和概 貌．虽然由于化石资料的不完备性和其他种种因 素，古生物学家不能完全套用生物学家对群落研究 的全部理论和方法．但是根据硬体化石群落的研究 是可以而且能够得出某些有生态意义的结论，以恢 复生物当时生存的古环境面貌．划分群落从古生物 角度看，目前广泛采用的是以单一门类为主的划分 法，这从理论上讲，各门类生物都有他各自的环境 要求，因此单一门类群落的研究结果，同样能确切 反映它们当时的生存环境． J ．R o b e r td o d d 和R o b e r tJ ．s t a n t o n ，J R 1 9 8 9 [ 6 1 认为，用于识别生物群落的一个基本标准 是群落内平均样品相似性大于群落间平均样品的 相似性，同一群落内的样品之间的差异 异质性 小 于2 个群落问样品之间的差异． 殷鸿福等 1 9 9 5 口3 在研究所确立群落真实性 的数学检验时指出，检验群落是否确实存在的原则 是属于同一群落的不同采集样 不同层位或不同 地点 ，其属种组分有高相似率，不同群落间则相似 率低，同一群落的组分在不同地点 或层位 可重复 出现．为此，建议采用相似性检验，或最优分割法检 验，或聚类分析法进行数学检验． 1 基本标准与研究方法 前述的各家理论和方法都有独到之处，但大多 数仍停留在分析的基础上．少数学者应用数理统计 理论进行相似率等数学方法的验算，方法先进，但 计算繁琐、并因为缺乏整体性而无法克服化石采集 不完备性这一弊端． 正确识别和划分古群落是生态地层学中的基 础，是研究分析古群落结构、物种多样性、古群落演 化等问题的关键．因此，要充分重视古群落识别与 划分的研究工作，使其更符合客观规律、更加科学 化．为此，本文综合各家之长，提出在地层剖面中识 别和划分古群落的5 条基本标准． 1 根据古群落是地质历史时期在某一特定时 限内，特定自然环境下生活在一起，并能保存为化 石的生物这一定义，可以认为同一古群落应在大 体相同的沉积环境下形成，在时空分布中相邻的古 群落所形成的自然地理环境应明显不同． 2 古群落的化石群应未经过搬运作用，必须 为原地埋藏、原地保存． 3 在同一地层剖面中，属于同一古群落的不 同层位，所含化石物种的组成面貌具有高相似率， 不同古群落间则相似率低． 4 同一古群落的物种组成在不同地点或层位 可以重复出现，同一古群落在不同层位中出现反映 该古群落演替的不同阶段． 5 古群落的划分可以采用单一门类的划分 法，也可以采用多门类划分法． 传统识别与划分的方法基本上还是借助于地 层古生物工作者的经验进行定性分析，主要是根据 地层中化石的兴衰递变规律人为地进行划分．这样． 难免会带有或多或少的主观性、片面性．尤其是以 剖面的分析难以弥补化石采集不完备性这一缺陷． 因此，为了克服在纯定性分析中的主观片面性，增 强分析中的科学性、整体性和客观性，本文在提出 地层剖面中识别和划分古群落的5 条标准基础上， 借助在地层时间对比研究中有较大影响的S h a w 剖面复合对比回归分析原理，引入回归分析图解对 比法这一定量与定性相结合的研究方法L 8 ] ，进行古 万方数据 第1 期曾勇等海洋底栖古群落的识别与划分 群落的识别与划分研究． 2 回归分析图解对比法的应用 2 ．1 基本内容及计算方法 地层学中的时间精确对比问题，是各国地层古 生物学家十分关注的问题，许多学者进行了大量的 研究，并提出了许多方法．其中1 9 6 4 年A ．B ． S h a w [ 9 ] 提出的以回归分析作为原理的剖面复合对 比法和1 9 7 7 年M i l l e r [ 9 1 在S h a w 方法基础上提出 的图解法影响最大，并逐渐被人们所接受．鉴于 F ．X ．M i l l e r 的图解对比法虽比S h a w 的方法更为 简便直观，但对比线的选择只能根据实验，缺乏可 靠的理论依据．而且当化石资料特别丰富、剖面乃 较多时，这样的实验就太难了．为了使对比线的选 择有一定的科学依据，使其尽量符合客观实际情 况，本文作者之一曾勇结合S h a w 的回归分析原 理，提出了回归分析图解对比法，建立地区性复合 标准剖面，以此进行地层对比和确定剖面 钻孔 之 间时间关系．其计算方法和步骤包括回归方程的建 立、标准参考剖面的选择、剖面的对比和复合、化石 复合顺序地质历程图的绘制等[ 8 ] ． 本文将此方法引入古群落的识别和划分的研 究中，并结合前述古群落识别与划分的基本标准， 进行定量与定性相结合的综合研究．以此达到科学 地识别与划分古群落的目的．运用该方法研究将在 以下3 方面起到积极作用． 1 古群落 化石群落 是地质历史时期中，在 某一特定时限内特定环境下生活在一起并能保存 化石的群落[ 5 ] ．生活在一个特定的自然环境之内的 生物群作为群落的基本概念已成为各家的共识．而 回归分析图解法就是要把在同一自然环境下不同 地点沉积的地层剖面，复合到一个标准剖面中来， 不同地层剖面中的各种地质信息得以综合，更能客 观地全面反映当时的沉积环境，从而使建立的古群 落更符合化石群落的基本概念和内涵． 2 通过化石建立起的复合标准剖面可以充分 地利用同一沉积环境下不同地方的各剖面的化石 资料，最大限度地克服化合标本采集的不完备性这 一弊端． 3 通过计算和作出化石复合顺序地质历程图 能直观地识别和划分古群落，既避免了人为主观臆 断的弊端，也克服了以数理统计为原理的数学检验 的烦琐计算．使古群落在地层剖面中的识别与划分 更趋合理、更具科学性． 2 ．2 实例分析 选择川东南地区川堰剖面和叙永地区古宋剖 面为代表，进行长兴期腕足动物群落识别和划分的 综合研究．川堰剖面为一套海陆交互相含煤岩系， 长兴期地层共分3 1 层，其中含煤4 层、灰岩1 0 层、 泥灰岩8 层、砂岩4 层，共3 7 ．8 3m [ 1 ⋯．古宋剖面也 为一套海陆交互相含煤岩系，长兴期地层共分1 1 层，其中含煤1 层、灰岩4 层、泥灰岩3 层、泥岩3 层，共厚4 6 ．2 9m [ 1 1 | ． 2 剖面在长兴期位于康滇古陆东侧，同属于海 陆过渡相沉积环境．具有相同的自然环境条件，符 合群落识别划分的5 条基本标准之一，因此可以进 行以群落识别划分为主题的复合标准剖面研究． 在2 条剖面中找出共有化石，并统计它们在各 自剖面中出现的最低、最高层位．然后以剖面长度 作为坐标轴，作出各化石点的散点图．经取舍后，选 择1 9 种化石参加回归计算，计算法为一元回归分 析，用最小二乘法配出回归方程 G 一2 ．8 5 5 1 0 ．9 4 8 C ， 1 e 一一0 ．7 8 2 3 0 ．9 3 8 8 G ． 2 式 1 是以川堰剖面各层位为自变量求古宋剖 面回归值的回归方程；式 2 是以古宋剖面各层位 为自变量求川堰剖面回归值的回归方程．选择厚度 较大的古宋剖面作为对比的标准参考剖面，即以式 1 为公式，将川堰剖面各层的化石资料复合到古 宋剖面，建立了复合标准剖面，并以复合剖面的1 1 2 1 岩层作为一个时间单位“Z ”L 9 ] ． 利用上述复合标准剖面，计算出各化石的延续 时限和年代尺度 Z ，从而得出该复合标准剖面中 全部化石的复合顺序地质历程图 图1 ． 从图1 可以看出，经过复合的标准剖面上共有 腕足类2 6 属5 1 种，以年代尺度1 9Z 为界线，可以 把腕足类物种划分为2 大类群．这2 大类群在性质 面貌、属种组成、沉积环境等方面具有明显的区别 1 性质面貌和属种组成 第1 类群，长兴早期 从3Z 到1 9Z 期间 ，腕 足类包括2 3 属4 1 种，它们是 A c o s a r i n ad o r a s h a m e n s i s ，O r t h o t h e t i n ar u b e r ， 0 ．f r e c h i ，0 ．r e g u l a r i s ，N e o c h o n e t e sc o n v e x a ，N ． d e g a n s ，C h o n e t i n e l l as u b s t r o p h o m e n o d i e s ，胁v d e n e l l a k i a n g s i e n s i s ，S p i n o m a r g i n i f e r aa l p h a ， S ． 托口o z i s n 咒g 咒s i 5 ，S ．c 矗P 竹g y a o y P 咒s i s ，S ．k u e i c h o z o e n s i s ，P r e l i s s o r h y n c h i ap s e u d o u t a h ，C r u r i t h y r i s s p e c i o s a ，C o m p o s i t as p ．，A r a x a t h y r i sa r a x e n s i s ， A ．t i m o r e n s i s ，A ．m i n o r ，J u x a t h y r i sg u i z h o u e n s i s ， 万方数据 4中国矿业大学学报第3 6 卷 z 值 物种 O 1 ．2 0 ．3 0 ．4 0 ．5 0 IA c o s a r i n ad o r a s h a m e n s i s 2 ．O r t h o 抽e t i n ar u b e r 3 ．0 f r e c h i 4 ．0r e g u l a r i s 5 ．N e o c h o n e t e sc o n v e x a 6 ． e l e g a n s 7 ．Ⅳz h o n g y i n g e n s i s 8 ．C h o n e t i n e l l as a b s t r o p h o m e n o i d e s 9 ．H a y d e n e l l ak i a n g s i e n s i s 1 0 ．t L o r i e n t a l i s 11 ．s p i n o m a r g i n i f e r aa l p h a 1 2 ．S ．f i a o z i s a n e n s i s 1 3 ．S ．c h e n g y a o y e n e n s i s 1 4 ．S k u e i c h o w e n s i s 1 5 ．T s c h e r n y s c h e w i as i n e n s i s 1 6 ．P r e l i s s o r h v n c h i ap s e u d o u t a h 1 7P t r l i c a t a 1 8 ．C r u r i t h y r i ss p e c i o s a 1 9C o m p o s i t as p 2 0 ．K e y s e r l i n g i n as p ． 2 1 ．A r a x a t h v r i sa r a x e n s i s 2 2 ．爿t i m o r e n s i s 2 3 ．A ．m i n o r 2 4 ．Ak a n d e v a n i 2 5 ．J u x a t h v r i sg u i z h o u e n s i s 2 6 ．，c f ．b i s u l c a t a 2 7 ．D 把l a s m aa c u t a n g u l am i n o r 2 8C h u a n y a n e n s i sa p p 肠n a t a 2 9 ．C c h u a n v a n e n s i s 3 0 ．T e t h y o c h o n e t e sw o n g i a n a 31 ．r s o o c h o w e n s i s 3 2 ．M e e k e ，l ak u e i c h o w e n s i s 3 3 ．M d o r s i s u l e a t a 3 4 ．M a r a k e i a n i 3 5Ml a n d a i e n s i s 3 6C a t h a v s i ac o r c u l u m 3 7C c h o n e t o i d e s 3 8 ．C s p e c i o s a 3 9 ．D e r b y i aa c u t a n g u l a 4 0Dm u c r o n a t a 4 1 ．P l i c o c h o n e t e sd i s s u l c a t a 4 2 ．P a r a o r t h o t h e t i n ap r o v e c t a 4 3 ．C o s t i s p i r i f e r as t r i a t a 4 4 ．O l d h a m i n a s q u a m o s a 4 5 ．Od e c 由i e n s 4 6O m i n o r[ 3 4 7 ．O ．s u b s a u a m o s a 4 8 ．U n c i n u n e l l i n at i m o r e n s i s 4 9 ．L e p t o d u sd e m i n u t u s 5 0 ．C r e n i s p i r i f e ra l p h e u s 4 6 ．C o c t o p H c a t a 图1复合标准剖面化石复合顺序地质历程 F i g ．1R a n g ec h a r to ff o s s i l sc o m p l e xo r d e r i nc o m p l e xs t a n d a r ds e c t i o n s C h u a n y a n e l l aa p p l a n a t a ，T e t h y o c h o n e t e sS o o c h o w e n s i s ，M e e k e l l ak u e i c h o w e n s i s ，M ．d o r s i s u l c a t a ， M ．a r a k e ja n i ，M ．1 a n d a i e n s i s ，C a t h a y s i ac o r c u l 一 跏，C ．c h o n e t o i d e s ，C ．s p e c i o s a ，D e r b 3 ’i aa c u t a n g u l a ，D ．m u c r o n a t a ，P l i c o c h o n e t e sd i s s u l c a t a ，P a r - a o r t h o t h e t i n a p r o v e c t a ，C o s t i s p i r i f e r a s t r i a t a ， O l d h a m i n as q u a m o s a ，0 ．d e c i p i e n s ，0 ．m i n o r ，0 ． s u b s q u a m o s a ，№c i n u n e l l i n at i m o r e n s i s ，L e p t o d u s d e m i n u t u s ，C r e n i s p i r i f e ra l p h e u s ，C ．o c t o p l i c a t a 等．分属于正形贝目德姆贝亚目全形贝超科 1 种 、直形贝目直形贝亚目直形贝超科 1 0 种 、长 身贝目戟贝亚目戟贝超科 5 种 、长身贝亚目长身 贝超科 9 种 、里通贝亚目里通贝超科 5 种 、小咀 贝目韦勒贝超科 1 种 、钩形贝超科 1 种 、石燕目 石燕亚目双腔贝科 1 种 、准石燕目准石燕亚目翼 准石燕超科 2 种 、无窗贝目无窗贝亚目无窗贝超 科 5 种 、穿孔贝目穿孔贝亚目两板贝超科 1 种 ． 其中里通贝超科的O l d h a m i n a 和直形贝超科的 M e e k e l l a 最为特征，不仅种的分异度较大，而且贝 体大而特殊，数量较多，可以作为此类群中的优势 属和特征属． 第2 类群，长兴晚期 从1 9 ．1Z 到4 6 ．1Z 期 间 ，腕足类计有1 7 属3 1 种，它们是 A c o s a r i n ad o r a s h a m e n s i s ，O r t h o t h e t i n ar u b e r ， 0 ．f r e c h i ，0 ．r e g u l a r i s ，N e o c h o n e t e sc o n v e x a ，N ． e l e g a n s ，N ．z h o n g y i n g e n s i s ，C h o n g e t i n e l l as u b - s t r o P h o m e n o i d e s ，H a y d e n e l l ak i a n g s i e n s i s ，H ． o r i e n t a l i s ，S p i n o m a r g i n i f e r aa l p h a ，S ．j i a o z i s a n e n s i s ，S ．c 矗已7 2 9 y 口o y P 咒e 靠s i s ，S ．k u e i c h o w e n s i s ，T s c h e r n y s c h e w i as i n e n s i s ，P r e l i s s o r h y n c h i ap s e u d o u t a b ，P ．t r i p l i c a t a ，C r u r i t h y r i s5 p e c i o s a ，C o m p o s i - t as p ．，K e y s e r l i n g i n as p ．，A r a x a t h y r i sa r a x e n s i s ，A ．t i m o r e n s i s ，A ．m i n o r ，A ．k a n d e v a n i ，J u x a - t h y r i sg u i z h o u e n s i s ，J ． c f ．b ／s u l c a t a ，D i e l a s m a a c u t a n g u l am i n o r ，C h u a n y a n e n e l l aa p p l a n a t a ， C ．c h u a n y a n e n s i s ，T e t h y o c h o n e t e sp , o n g i a n a ，C a t h a y s i ac o r c u l u m 等．分属于正形贝目德姆贝亚目 全形贝超科 1 种 、直形贝目直形贝亚目直形贝超 科 3 种 、长身贝目戟贝亚目戟贝超科 5 种 、长身 贝亚目长身贝超科 7 种 、扭面贝亚目管盖贝超科 1 种 、里通贝亚目里通贝超科 1 种 、小咀贝目韦 勒贝超科 2 种 、石燕目石燕亚目双腔贝超科 1 种 、无窗贝目无窗贝亚目无窗贝超科 7 种 、穿孔 贝目穿孔贝亚目两板贝超科 3 种 ．其中韦勒贝超 科的P r e l i s s o r h y n c h i a 和无窗贝超科的 A r a x a t h y r i s 是类群中数量较多、物种分异度较大 的优势属．可以作为本类群中的代表． 第2 类群的属种数量较第1 类群为少，尤其是 第2 类群中缺少了在第1 类群中大量出现的如直 形贝超科米克贝科、长身贝超科欧尔通科、钩形贝 超科钩形贝科、翼准石燕超科锯齿石燕科、以及里 通贝超科里通贝科 O l d h a m i n a ，L e p t o d u s 等类 型．此外，第2 类群属种数分别占整个长兴期腕足 类属种数的6 5 ．4 ％和6 0 ．8 ％；而第1 类群属种数 则分别占8 8 ．5 ％和8 0 ．4 ％．可见，就腕足动物而 言，2 类群的性质面貌还是存在着较大的差异． 2 类群之间经分析得出2 类群共有物种数为 2 2 个，在第1 类群中出现而第2 类群中没有出现 的物种数为2 0 个，在第2 类群中出现而在第1 类 万方数据 第1 期 曾勇等海洋底栖古群落的识别与划分 群中未见及的有1 0 个物种．本文引入J a c c a r d 相似 系数公式n 2 ] ，a 一羔。口十十C 式中盘为2 群落共有的物种数，b 为甲群落存在而 乙群落缺乏的物种数，C 为甲群落未发现而乙群落 存在的物种数．J a 越大，2 群落差异性越大，相似性 则为1 一J a ． 统计计算后得本区第1 类群与第2 类群的相 异系数为5 8 ．8 ％，相似系数为4 1 ．2 ％，2 类群物种 的相异性要大与其相似性． 2 沉积环境 虽然2 大类群均位于康滇古陆东侧，同属于障 碍发育的华南陆表海西缘海域之中，据作者以前研 究口⋯，但是各自的小环境还是有差别的，以复合后 的川堰剖面为例分析如下． 第1 类群所存在的长兴早期剖面第2 层至第 1 3 层属于海侵开始阶段当龙潭期沉积了B 。煤 大 汉炭 之后，接着沉积了长兴初期的一套黑色钙质 泥岩．含有腕足动物化石，这是长兴期海侵的开始． 随后海水进退频繁，不仅沉积了泥坪相、混和坪相 和泥炭坪相的泥岩、粉砂岩和煤层，而且还沉积了 泻湖相、半闭塞碳酸盐台地相的泥灰岩、灰岩．其中 灰岩共有2 层 其中有1 层为与薄层泥岩互层 ，厚 1 ．1 8r r l ，占本类群所在全部层位厚度的6 ．9 ％；泥 灰岩2 层厚3 ．3 3m ，占1 9 ．5 ％；粉砂岩1 层，厚 2 ．5 21 T I ，占1 4 ．8 ％；煤2 层，厚0 ．4 6I T I ，占2 ．7 ％； 泥岩6 层 其中有1 层为与薄层灰岩互层 厚9 ．5 8 r n ，占5 8 ．8 ％．从沉积岩岩性分析可知，碎屑岩占有 绝对优势；粉砂岩与泥岩共占的比例达到7 0 ．9 ％， 其中在5 8 ．8 ％的泥岩中，还有4 2 ．6 ％为粉砂质泥 岩．而灰岩和泥灰岩共占的比例仅为2 6 ．4 ％，大大 低于碎屑岩所占的比例．表明长兴早期，研究区是 以泥坪相、混和坪相为主，海水很浅，水动力条件较 强的一种沉积环境中．其中产出的腕足类化石，如 M e e k e l l a ，O l d h a m i n a 等大量出现，种的分异度较 高．前者不仅个体较大而且腹铰合面高耸，生活方 式为扎根型；后者壳体大而隆凸、壳壁厚实，生活方 式为附着型．这些特点充分佐证了第1 类群所处的 环境为水动力条件较强的近岸混和坪、泥坪相为 主，半封闭碳酸盐台地相为辅的一种沉积环境． 第2 类群所存在的长兴晚期 剖面第1 4 层至 第3 2 层 属于海侵稳定扩大的时期，沉积了半闭塞 碳酸盐台地相的灰岩、泥灰岩；同时也沉积了泥坪、 混和坪、泥炭坪的泥岩、粉砂岩和煤层．经岩性分 析，粉砂岩沉积了2 层，厚3 ．2 7m ，占该时期总沉 积厚度的1 5 ．8 ％；泥岩3 层，总厚4 ．2 31 T I ，占 2 0 ．4 ％；煤2 层，厚0 ．3 1r f l ，占1 ．5 ％；灰岩9 层，共 厚9 ．8 5r f l ，占4 7 ．4 ％；泥灰岩3 层，厚为3 ．1 01 T I ， 占1 4 ．9 ％．其中灰岩和泥灰岩总厚达到1 2 ．9 5m ， 占6 2 ．3 ％；而碎屑岩共厚7 ．51 “ 1 3 ．，占3 6 ．2 ％．表面 长兴晚期海侵有所扩大，相比早期而言，离岸相对 较远，海水较深、且比较稳定．例如从第1 4 层到第 2 0 层连续为半闭塞碳酸盐台地相的石灰岩和泥灰 岩沉积，厚度达到6 ．7m ，占3 2 ．3 ％．说明从长兴晚 期开始阶段，本区海侵稳定扩大，并维持了相当长 的一段时期，大约占该段时期的三分之一左右时 间．同时，腕足动物群面貌也发生了大的变化，本类 群中未见有第1 类群中大量出现的M e e k e l l a ， O l d h a m i n a 等属的物种，代之而起的大多属于以 基本锚型、自由躺卧浮桥型、自由躺卧平卧型为生 活方式的属种．例如S p i n o m a r g i n i f e r a ， A c o s a r i n a ，A r a x a t h y r i s ，J u x a t h y r i s 等属的物种， 表明长兴晚期主要是以半闭塞碳酸盐台地相为主， 泥坪混和坪相为辅，海水较深，水动力条件较弱的 一种沉积环境． 3 埋藏条件 2 剖面中化石均较为丰富，而且化石保存完 好，壳面未见有遭受磨损现象；岩层中所见化石个 体大小混杂，没有发现分叠现象；绝大部分壳体闭 合，即使2 壳分离，其背壳与腹壳的数量接近1 1 ．可见化石应属于原地埋藏无疑． 4 古群落的划分 根据上面的分析，可以发现长兴早期和长兴晚 期的2 类腕足动物在性质面貌、组成成分；沉积环 境等方面有较大的差异，同时2 大类群的腕足动物 均属于原地埋藏．因此，可以认定2 大类群应分属 于2 个不同的腕足动物群落，根据它们各自特有的 性质特点和属种结构，分别命名为 长兴早期，称为O l d h a m i n a - M e e k e l l a 化石群 落；长兴晚