川渝地区中二叠世晚期腕足动物的灭绝.pdf

第3 7 卷第1 期中国矿业大学学报 V 0 1 ．3 7N o ．1 2 0 0 8 年1 月 J o u r n a lo fC h i n aU n i v e r s i t yo fM i n i n g T e c h n o l o g y J a n ．2 0 0 8 川渝地区中二叠世晚期腕足动物的灭绝 曾勇1 ’2 ，王 茵1 ，陈松1 ，孟祥芬1 1 ．中国矿业大学资源与地球科学学院，江苏徐州2 2 1 1 1 6 ； 2 ．中国科学院南京地质古生物研究所，江苏南京 2 1 0 0 0 8 摘要自从二叠纪生物集群灭绝分为不同的两幕这一观点提出以来，前乐平世事件在不同古地 理区系的灭绝模式是否相同是许多学者所关心的热点问题之一．通过川渝地区中二叠世晚期的 腕足动物化石资料的研究，表明本地区中二叠世晚期的乐平世事件中腕足动物的灭绝可划分为 前后2 个不同的次级幕早期的五十三梯亚期之末的第一幕和晚期的倒钻岩亚期之末的第二幕， 且第二幕的灭绝规模要比第一幕更大．同时，还识别出若干个灾后泛滥属、狭义幸存属和复活幸 存属． 关键词川渝地区；中二叠世晚期；腕足动物；灭绝；前乐平世事件 中图分类号Q9 1 5 ．8 1 6 文献标识码A文章编号1 0 0 0 ～1 9 6 4 2 0 0 8 0 1 0 0 0 5 0 5 E x t i n c t i o no fL a t eM i d d l eP e r m i a nB r a c h i o p o di n S i c h u a n C h o n g q i n gA r e a Z E N GY o n 9 1 ～，W A N GY i n l ，C H E NS o n 9 1 ，M E N GX i a n g f e n l 1 ．S c h o o lo fR e s o u r c e sa n dE a r t hS c i e n c e ，C h i n aU n i v e r s i t yo fM i n i n g8 LT e c h n o l o g y ，X u z h o u ，J i a n g s u2 2 1 1 1 6 ，C h i n a ； 2 ．N a n j i n gI n s t i t u t eo fG e o l o g ya n dP a l a e o n t o l o g y ，C h i n e s eA c a d e m yo fS c i e n c e s ，N a n j i n g ，J i a n g s u2 1 0 0 0 8 ，C h i n a A b s t r a c t W h e t h e rt h ee x t i n c t i o np a t t e r n so fP r e L o p i n g i a ne v e n ti nd i f f e r e n tp a l e o g e o g r a p h i c a l p r o v i n c ea r eu n i f o r mh a sb e c o m eo n eo ft h eh o t s p o t sw h i c hm a n ya c a d e m i c i a n sc o n c e r ns i n c e t h ev i e w p o i n tt h a tt h em a s se x t i n c t i o ni nP e r m i a nc o n t a i n st w os t a g e sw a sr e c o g n i z e d ．B a s e do n t h ea n a l y s i so nb r a c h i o p o df o s s i l so ft h el a t em i d d l eP e r m i a n ，t h eb r a c h i o p o de x t i n c t i o ni nP r e L o p i n g i a ne v e n to f l a t em i d d l eP e r m i a ni nt h i sa r e ac a nb ed i v i d e di n t ot w os u bs c r e e n s t h e f i r s ts c r e e ni nt h ee n do fe a r l i e rW u s h i s a n t iS u b a g ea n dt h es e c o n ds c r e e ni nt h ee n do fl a t e r D a o z u a n y a nS u b a g e ．T h es e c o n ds c r e e n ’Se x t i n c ts c o p ei sl a r g e rt h a nt h ef i r s ts c r e e n ’S ．S o m e D i s a s t e rt a x a ，S u r v i v o rt a x aa n dL a z a r u s S u r v i v o rt a x aw e r ea l s oi d e n t i f i e d ． K e yw o r d s S i c h u a n C h o n g q i n ga r e a ；l a t em i d d l eP e r m i a n ；B r a c h i o p o d s ；e x t i n c t i o n ；P r e L o p i n g i a ne v e n t 自从二叠纪集群灭绝分为规模、性质不同的两 幕这一观点[ 1 。2 3 提出以来，前乐平世 中、晚二叠世 之交 事件在不同古地理区系的灭绝与复苏模式是 否相同是众多学者关心的热点问题之一L 3 。1 1 | ．前乐 平世灭绝事件所产生的影响，在不同的生物门类中 反映是不相同的，筷类的灭绝据统计达到了 7 6 ％u ⋯，根据最近的研究，珊瑚的灭绝也具有集群 灭绝的特点，7 8 ％的属和7 5 ％的科在中二叠世末 灭绝．腕足动物在中二叠世末科属的灭绝率分别为 2 0 ％和3 0 ％[ 9 ] ，其灭绝规模和幅度比上述的筵类 和珊瑚类均较小． 、上扬子四川重庆交界的华蓥山地区中二叠世 收稿日期2 0 0 7 0 3 2 6 基金项目现代古生物学和地层学国家重点实验室课题 0 7 3 1 0 9 作者简介曾勇 1 9 4 3 一 ，男，江西省南城县人，教授，博士生导师，从事古生物地层学和煤田地质学方面的研究 E m a i l z y z y c u r e t ．e d u ．c r lT e l 0 516 - 8 3 8 8 4 0 8 6 万方数据 中国矿业大学学报第3 7 卷 晚期腕足动物化石序列较为完整，丰富的腕足类化 石为研究该时期腕足动物的灭绝、复苏过程提供了 良好的实际材料．本文将根据该地区茅口期 即中 二叠世晚期地层 的2 条实测地层剖面所系统采集 的腕足类化石资料，对本区中二叠世晚期腕足动物 的灭绝过程进行具体分析，从而为探讨前乐平世事 件中腕足动物的灭绝模式提出我们的看法． 1 背景材料 1 ．1 剖面概况 实测地层剖面有2 处，两地相距约5 0k m r l 2 I 一处为木龙洞剖面，位于重庆地区合川县三汇镇华 蓥山煤矿南段木龙洞大水沟内；另一处位于四川地 区邻水县李子垭通往电视微波中转站的专用公路 访． 晶灰岩．倒钻岩段厚约1 4 3 ．9m ，由第7 层至第1 2 层组成，以微晶灰岩为主，未见钙质泥岩、页岩、泥 灰岩等岩组，其中下部 第7 ～9 层 岩石颜色较深， 各层均含有一定量的白云质成分；上部 第1 0 ～1 2 层 岩石颜色相对较浅． 李子垭剖面总厚1 7 8 ．3m ，共分1 5 层．整个茅 口组分为上下2 段．下段为5 3 梯段，厚约6 9 ．2m ， 由第1 层至第7 层组成，主要以灰黑色、黑色灰岩、 泥质灰岩为主，夹多层钙质泥岩，其底部为眼球状 灰岩，中部也夹有多层透镜状或团砾状泥质灰岩薄 层．上段为倒钻岩段厚约1 0 9 ．1m ，由第8 层至第 1 5 层组成，以浅灰色的厚层状泥晶、微晶灰岩为 主，很少见钙质泥岩，部分层段含有白云质成分．从 颜色上看，5 3 梯段与倒钻岩段界线分明． 1 ．2 腕足动物的地层分布 木龙洞剖面总厚2 1 6 ．5m ，整个茅口组分为上在前期研究[ 1 2 ] 的基础上，本次对两剖面中的 部的倒钻岩段和下部的5 3 梯段．5 3 梯段厚约7 2 ．6腕足类化石逐层进行了重新分析和厘定，两剖面共 m ，由第1 层至第6 层组成，主要以灰黑色灰岩、泥识别出2 5 属5 2 种，分别属于6 目1 2 超科1 8 科． 质灰岩为主，其中下部 第1 ～3 层 夹有多层似层其中，李子垭剖面有6 目1 2 超科1 8 科2 3 属3 9 状黑色钙质页岩、泥岩、泥质灰岩等，俗称眼球状灰种；木龙洞剖面有3 目8 超科1 3 科1 8 属2 9 种．其 岩；上部 第4 ～6 层 为泥质岩夹较少的厚层状微地层分布见表1 所示． 表1川渝地区中二叠世晚期腕足动物地层分布 T a b l e1 S t r a t i g r a p h i cr a n g ec h a r to ft h el a t em i d d l eP e r m i a nb r a c h i o p o di nS i c h u a na n dC h o u n g q i n ga r e a 种名 地层 1234567891 01 11 21 31 41 5 万方数据 第1 期曾勇等川渝地区中二叠世晚期腕足动物的灭绝7 S p i r i g e r e l l as p ． S ．0 6 e s a S ．d e r b y i S ．m e n d u n g e n s i s △ 5 ．d i s u l c a t a S ．c f ．s u b t r i g u e t r a S ．b e l l i s t r i a t a C o m p o s i t as p ．△ C ．i n s u l c a t a o C ．剐眺f r 如”g “如r z soo C r u r i t h y r i ss p ． M a r t i n i as p ．△ M ．c o n t r a c t a P h r i c o d o t h y r i ss p ． A c o s a r i n as p ． △A O r t h o t i c h i a8 p ． o△△ △△ 注△李子垭剖面；o 木龙洞剖面； 两剖面共有． 1 ．21 四川邻水李子垭剖面 1 5 3 梯段见有腕足类化石1 6 属2 3 种，被称 为C r y p t o s p i r i f e r - T i t a n o t h y r i s C - T 动物群．它 们分属于5 目7 超科1 3 科．科级有欧尔通贝科、波 斯通贝科、网格长身贝科、小戟贝科、围脊贝科、轮 皱贝科、群山贝科、轮刺贝科、裂线贝科、米克贝科、 罗城贝科、携螺贝科、马丁贝科． 2 倒钻岩段见有腕足类化石1 3 属2 1 种，被 称为M o n t i c l l i f e r a T y l o p l e c t a M - T 动物群，分 属于4 目9 超科1 0 科．科级有网格长身贝科、小戟 贝科、群山贝科、戟盖贝科、里通贝科、裂线贝科、韦 勒贝科、携螺贝科、爱莉莎贝科、双腔贝科． 1 ．2 ．2 重庆合川木龙洞剖面 1 5 3 梯段见有腕足类化石7 属1 0 种，属于 C r y p t o s p i r i f e r T i t a n o t h y r i s C - T 动物群．它们 分属于2 目3 超科6 科．科级有波斯通贝科、网格 长身贝科、轮皱贝科、群山贝科、罗城贝科、携螺贝 科． 2 倒钻岩段见有腕足类化石1 4 属1 8 种，被 称为M o n t i c u l i f e r a T y l o p l e c t a M - T 动物群，分 属于3 目8 超科1 1 科．科级有欧尔通贝科、网格长 身贝科、小戟贝科、轮皱贝科、群山贝科、轮刺贝科、 戟盖贝科、里通贝科、携螺贝科、双腔贝科、马丁贝 科． 2 腕足动物灭绝进程 本区中二叠世晚期腕足类的灭绝经历了一次 由两幕组成的演变过程． 2 ．1 中二叠世晚期腕足类灭绝事件的第1 幕 在5 3 梯亚期，腕足动物有一次较小规模的发 展，到该亚期之末，发生了灭绝事件的第1 幕，并在 两地区的剖面中均有反映． 1 四川邻水地区5 3 梯亚期晚期，在C - T 动物 群中，以网格长身贝科和罗城贝科最为繁盛，其次 为群山贝科．网格长身贝科为1 属5 种，其属种和 个体数分别占本时期总数的6 ．3 ％，2 1 ．7 ％， 2 9 ．0 ％，常见的有T y l o p l e c t an a n k i n g e n s i s ，T ． g r a n d i c o s t a t a 等．罗城贝科有2 属3 种，其属种数 分别占本时期总数的1 2 ．5 ％，1 3 ．1 ％，例如个体巨 大的C r y p t o s p i r i f e rO T Y I e i s h a n e n s i s ，T i t a n o t h y r i s s t r i a t u s 是本区5 3 梯亚期常见的属种，也是我们西 南地区常见的属种．群山贝科仅有1 属1 种，即 M o n t i c u l i f e r 口s i n e s i s ，但个体数量十分丰富，占本 时期个体总数的2 3 ．1 ％． 5 3 梯亚期之末，腕足动物经历了前乐平世灭 绝事件的第1 幕，有9 属1 4 种消失，分别占同时期 总数的5 6 ．3 ％和6 0 ．9 ％．其中有3 属1 0 种灭绝， 灭绝率分别为1 8 ．8 ％和4 3 ．5 ％．例如 C r y t o s p i r i f e r ，V e d i p r o d u c t u s ，T i t a n o t h y r i s ，以及 C r y p t o s p i r i f e ro m e i s h a n e n s i s ，T i t a n o t h y r i ss t r i a t u s ，V e d i p r o d u c t u sp u n c t a r i f o r m i s ，B u x t o n i a t u b e r c u l a ，T y l o p l e c t an a n k i n g e n s i s ，T ．m i n i s u l c a t a 等． 2 重庆合川地区5 3 梯亚期时期，在C - T 动物 群中，以网格长身贝科最为繁盛，虽只有1 属2 种， 但个体数量十分丰富，分别占本区同期总数的 1 4 ．3 ％，2 0 ．0 ％，例如T y l o p l e c t an a n k i n g e n s i s ，T ． 万方数据 中国矿业大学学报第3 7 卷 c r a s i p l i c a t a ；其次为罗城贝科，有2 属2 种，其属 种和个体数分别占同期总数的2 8 ．6 ％，2 0 ．0 ％和 2 9 ．7 ％，以C r y p t o s p i r i ro m e i s h a n e n s i s 最为常 见；再次为携螺贝科和群山贝科． 5 3 梯亚期之末，有2 科4 属8 种消失，分别占 本期总数的3 3 ．3 ％，5 7 ．1 ％和8 0 ．0 ％．其中灭绝的 有3 属6 种，灭绝率分别为4 2 ．9 ％和6 0 ．0 ％，例 如C r y p t o s p i r i 知，- ，T i t a n o t h y r i ，C o m p o s i t a 以及 C r y p t o s p i r i { e ro m e i s h a n e n s i s ，T i t a n o t h y r is t r i a t a ， C o m p o s i t ai n s u l c a t a ，C ．s “6 s ￡，．i 以，2 9 “Z 口r i s ， T y l o p l e c t ac r a s i p l i c a t a ，M o n t i c u l i f e r ac o 1 w e x a 等． 3 两地区综合分析，两地区综合在一起共有 腕足类1 6 属3 0 种，其中有4 属1 4 种在5 3 梯亚期 期末灭绝，灭绝率分别为2 5 ％和4 6 ．7 ％． 2 ．2 中二叠世晚期腕足类灭绝事件的第2 幕 经历了第1 次灭绝之后，在倒钻岩亚期时期， 本区腕足类又有了进一步的发展，但在倒钻岩亚期 之末，出现了灭绝的第2 幕． 1 四川邻水地区倒钻岩亚期时期，在M - T 动 物群中，以M o n t i c u l i J e r a ，Y y l o p l e c t a 的继续繁 盛、个体数量十分丰富为特征，它们分别占本时期 个体总数的2 7 ．5 ％和2 5 ．3 ％，其中M o n t i c u l i f e r a 有3 个种，比5 3 梯亚期有了较大发展，属于灾后泛 滥属口⋯．携螺贝科在本时期也得到了较大的发展， 有3 属7 种，个体数量也相当丰富，分别占本时期 总数的2 3 ．1 ％、3 3 ．3 ％，尤其是S p i r i g e r e l l a ，无论 从物种数量和个体数量，均较5 3 梯亚期有了很大 的发展，可能是第1 幕灭绝时期出现的又一个灾后 泛滥属． 倒钻岩亚期之末，有1 0 属1 8 种消失，分别占 本时期总数的7 6 ．9 ％和8 5 ．7 ％．其中已经灭绝的 有6 属1 5 种，灭绝率分别为4 6 ．2 ％和7 1 ．4 ％．例 如O g b i n i a ，M o n t i c u l if e r a ，U r u s h t e n o i d e a ，U n c i s t e g e s ，S p i r i g e r e l l a ，O r t h o t i c h i a ，以及T y l o p l e c t a n a n k i n g e n s i s ，M o n t i c u l i f e r as i n e n s i s ，U r u s h t e n o i d e aC h a o i ，U n c i s t e g e sc r e n u l a t a 等． 2 重庆合川地区倒钻岩亚期时期，在M - T 动 物群中，戟盖贝科占有一定优势，有2 属2 种，分别 占本时期总数的1 4 ．3 ％，2 2 ．2 ％，U r u s h t e n o i d e a ， U n c i s t e g e s 是它们的代表；其次为群山贝科、网格 长身贝科，例如T y l o p l e c t an a n k i n g e n s i s ， M o n t i c u l i 知r 口s i n e n s i s ，但比起5 3 梯亚期而言，数 量已大不如前了．小戟贝科虽然属种数量相对较 多，但因它们都是一些未定种，化石保存也不是太 好，故仅作为参考．携螺贝科在合川地区倒是一个 新出现的类型，并且也有一定的数量，这和邻水地 区有相同之处，可能同属于灾后泛滥属． 倒钻岩亚期之末，有9 属1 5 种消失，分别占本 时期总数的6 4 ．3 ％和8 3 ．3 ％．其中6 属1 1 种灭 绝，灭绝率分别为4 2 ．9 ％和6 1 ．1 ％．例如 C o s t i s p i n if e r a ，O g b i n i a ，M o n t i c u l if e r a ，U r u s h t e n o i d e a ，U n c i s t e g e s ，S p i r i g e r e l l a ，以及M o n t i c u l i f e r as i n e n s i s ，M ．6 ∞i s 以g o “e 订s i s ，T y l o p l e c t an a n k i n g e n s i s ， U r u s h t e n o i d e a C h a o i ，U n c i s t e g e s c r e n u l a t a 等． 3 两地综合分析，两地共有腕足类1 7 属3 1 种，其中有7 属2 0 种在倒钻岩亚期末灭绝，灭绝率 分别达到4 1 ．2 ％、6 4 ．5 ％．很明显，本次灭绝事件 第2 幕的规模要大于第1 幕． 2 ．3 间隔期 在上述2 次灭绝事件之问，本区还存在着一个 自5 3 梯亚期之末至倒钻岩亚期晚期之问的腕足类 幸存、复苏、辐射的间隔期，即倒钻岩亚期的大部分 时期．综合两地剖面可以发现在该时期内共有1 1 超科1 4 科1 8 属2 7 种．但新出现的就有5 超科5 科1 0 属2 4 种，新现率分别为4 5 ．5 ％，3 5 ．7 ％， 5 5 ．6 ％和8 8 ．9 ％．属种的新现率都超过一半以上， 尤其是种的新现率高达8 8 ．9 ％，例如O g b i n i a m e g a p l i c a t a 。U r u s h t e n o i d e ac h a o i ，U n c i s t e g e sf r e n u l a t a ，U ．7 ，t n c e 甜s ，L e t o d u sn o b i l i s ，P r e l i s s o r h y n c h i as p ．，S p i r i g e r e l l ao b e s a ，S ．破5 u l c a t a 等． 表明在灭绝事件第一幕发生后，留下的生态空间很 快被一些灾后泛滥属、种或机会种所占领，从而得 到辐射式的发展． 3结 论 近年来，在华南研究资料的基础上，金玉歼[ 1 ] 提出二叠纪末生物大灭绝具有规模和性质都不相 同的2 个阶段 幕 ，并得到众多学者通过有关门类 研究的证实．通过本区中二叠世晚期腕足动物的系 统分析可以发现，前乐平世 中二叠世晚期之末 事 件不但存在，而且还可以分出2 个规模不同的次级 幕即5 3 梯亚期之末发生的第1 幕和倒钻岩亚期 之末发生的第2 幕．根据统计可进一步认识到第2 幕比第1 幕的规模要大，其属种灭绝率分别从第1 幕的2 5 ％和4 6 ．7 ％增加到4 1 ．2 ％和6 4 ．5 ％． 在2 次灭绝事件之间存在一段间隔期，在此时 期一些腕足动物类群乘机占领了第1 幕小灭绝事 件后腾出的生态空间，一些机会种或灾后泛滥属得 万方数据 第1 期曾勇等J I l 渝地区中二叠世晚期腕足动物的灭绝9 到了迅速发展．这也基本E 符合K a u f f m a n 和E r w i n [ 1 4 1 提出的灭绝⋯幸存一辐射的进化模式．根据 戎嘉余等人的研究和定义L 1 ⋯，由此得出 M o n t i c u l i f e r a ，S p i r i g e r e l l a 在第1 幕较小的 灭绝事件之后得到了较大的发展，应该属于灾后泛 滥属．而T y l o p l e c t a ，H a y d e n e l l a 逃过了灭绝事件 的第1 幕i 并且穿越灭绝事件的第2 幕而进入吴家 坪期，在吴家坪期和长兴期均得到了一定的发展， 该两属应该是狭义幸存属．S p i n o m a r g i n i f e r a 在 本区灭绝前出现，但在灭绝的两幕之间未出现，而 重现于灭绝第2 幕发生以后的吴家坪期，并得到较 大的发展，这应该属于复活幸存属． 本区中二叠世晚期的这种灭绝现象与当时的 环境变化紧密相关，由于篇幅所限，有关内容将另 文论述． 参考文献 E 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] 金玉歼．二叠纪末期生物集群灭绝的两个阶段[ M ] ． 南京南京大学出版社，1 9 9 1 7 87 9 ． 金玉开，张进，尚庆华．前乐平统海洋动物灾变事 件[ J ] ．古生物学报，1 9 9 5 ，3 4 4 4 1 0 4 2 7 ． J I NY u g a n ，Z H A N GJ i n ，S H A N GQ i n gh u a ．P r e L o p i n g i a nc a t a s t r o p h i c e v e n to fm a r i n ef a u n a s [ J ] ． A c t aP a l a e o n t o l o g i c aS i n i c a ，1 9 9 5 ，3 4 4 4 1 0 4 2 7 ． J I NYG ，Z H A N GJ ，S H A N GQH ，T w op h a s e so f t h eE n dP e r m i a nm a s se x t i n c t i o n [ J ] ．C a n a d i a nS c i ． o fP e t r o l e u mG e o l o g i s t s ，M e m o i r ，1 9 9 4 ，1 7 8 1 3 8 2 2 ． S H E NSZ ，S H IGR ．D i v e r s i t ya n de x t i n c t i o np a t t e r n so fP e r m i a nB r a c h i o p o d so fS o u t hC h i n a [ J ] ． H i s t o r i c a lB i o l o g y ，1 9 9 6 ，1 2 9 3 1 1 0 ． S H E NSZ ，S H IGR ．P a l e o b i o l o g i c a le x t i n c t i o np a t t e r n so fP e r m i a nB r a e h i o p o d si nt h eA s i a n W e s t e r n P a c i f i cr e g i o n [ J ] ．P a l e o b i o l o g y ，2 0 0 2 ，2 8 4 4 4 9 4 6 3 ． [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 1 0 ] [ 1 1 ] [ 1 2 ] [ 1 3 ] [ 1 4 ] S H E NSZ ，S H IGR ． P a l e o b i o g e o g r a p h i c a le x t i n c t i o np a t t e r n so fP e r m i a nh r a c h i o p o d si nt h eA s i a n w e s t e r nP a c i f i cR e g i o n [ J ] ．P a l e o b i o l o g y ，2 0 0 2 ．2 8 4 4 4 9 4 6 3 ． S T A N I 。E YSM ，Y A N GXN ．Ad o u b l em a s se x t i n c t i o na tt h ee n do ft h eP a l e o z o i cE r a [ J ] ．S c i e n c e ， 1 9 9 4 ，2 6 6 1 3 4 0 1 3 4 4 ． W A N GXD ，S U G l Y A M AT ．D i v e r s i t ya n de x t i n c t i o np a t t e r n so fP e r m i a nc o r a lf a u n a so fC h i n a [ J ] ． I ．e t h a i a ，2 0 0 0 ，3 3 2 8 5 2 9 4 ． 孙东立，沈树忠．华南二叠纪三叠纪腕足动物多 样性模式[ M ] ．合肥中国科学技术大学出版社， 2 0 0 4 5 4 3 5 6 9 ． 杨湘宁，刘家润，施贵军，等．茅口期蜓类动物群 的灭绝过程[ J ] ．古生物学报，2 0 0 1 ，4 0 4 4 6 3 4 7 0 ． Y A N GX i a n g n i n g ，I A UJ i a r u n ，S H IG u i j u n ，e t a 1 ．E x t i n c t i o np r o c e s so fM a o k o u a nF u s u l i n a c e a n f a u n a [ J ] ． A c t aP a l e o n t o l o g i c a lS i n i c a ，2 0 0 1 ，4 0 4 4 6 3 4 7 0 ． 杨湘宁，史宇坤，朱李呜，等．华南早中二叠世蜓 类分异度变化过程的对比研究[ J ] ．古生物学报， 2 0 0 3 ，4 2 4 5 1 7 - 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